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45.3B: Teorías de la historia de la vida - Biología

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Las teorías modernas de la historia de la vida incorporan factores de supervivencia y vida con conceptos ecológicos asociados con las teorías de selección r y K.

Objetivos de aprendizaje

  • Distinguir entre especies seleccionadas por K y r

Puntos clave

  • Las especies de selección K se definen como aquellas presentes en ambientes estables y predecibles que producen menos descendencia, tienen períodos de gestación más largos y brindan cuidados a largo plazo después del nacimiento.
  • Las especies seleccionadas por r se definen como aquellas presentes en ambientes fluctuantes que tienen un gran número de descendientes y no brindan cuidados a largo plazo después del nacimiento.
  • Sobre la base de la evidencia que muestra que no todas las especies siguen únicamente las teorías de selección K o r, se están desarrollando nuevos modelos de historia de vida que incorporan teorías de selección K y r con factores adicionales que afectan la vida y la supervivencia, como la estructura de edad de la población y factores de mortalidad.

Términos clave

  • capacidad de carga: el número de individuos de una especie en particular que puede soportar un medio ambiente; indicado por la letra "K"
  • intraespecífico: ocurre entre miembros de la misma especie

Teorías tempranas sobre la historia de la vida: K-seleccionado y r-especies seleccionadas

Si bien las estrategias reproductivas juegan un papel clave en las historias de vida, no tienen en cuenta factores importantes como los recursos limitados y la competencia. La regulación del crecimiento de la población por estos factores puede utilizarse para introducir un concepto clásico en biología de poblaciones: el de K-seleccionado versus r-especies seleccionadas.

En la segunda mitad del siglo XX, el concepto de especies seleccionadas por K y r se utilizó ampliamente y con éxito para estudiar las poblaciones. El concepto se relaciona no solo con las estrategias reproductivas, sino también con el hábitat y el comportamiento de una especie. Esto incluye la forma en que obtienen recursos y cuidan a sus crías, así como la duración de la vida y los factores de supervivencia. Para este análisis, los biólogos de poblaciones han agrupado las especies en dos grandes categorías, K-seleccionado y r-seleccionados, aunque en realidad son dos extremos de un continuo. La primera variable es K (la capacidad de carga de una población; dependiente de la densidad), y la segunda variable es r (la tasa intrínseca de aumento natural en el tamaño de la población, independiente de la densidad).

Especies seleccionadas por K

KLas especies seleccionadas son las que se encuentran en entornos estables y predecibles. Poblaciones de K-especies seleccionadas tienden a existir cerca de su capacidad de carga (de ahí el término K-seleccionado) donde la competencia intraespecífica es alta. Estas especies producen poca descendencia, tienen un período de gestación prolongado y, a menudo, brindan cuidados a largo plazo a sus crías. Aunque son más grandes al nacer, las crías son relativamente indefensas e inmaduras al nacer. Para cuando llegan a la edad adulta, deben desarrollar habilidades para competir por los recursos naturales. Ejemplos de KLas especies seleccionadas son primates, incluidos los seres humanos, otros mamíferos como los elefantes y plantas como los robles.

En las plantas, los científicos piensan en el cuidado parental de manera más amplia: cuánto tiempo tarda la fruta en desarrollarse o cuánto tiempo permanece en la planta son factores determinantes en el tiempo hasta el próximo evento reproductivo. Los robles crecen muy lentamente y tardan, en promedio, 20 años en producir sus primeras semillas, conocidas como bellotas. Un árbol individual puede producir hasta 50.000 bellotas, pero la tasa de germinación es baja, ya que muchas de ellas se pudren o son devoradas por animales como las ardillas. En algunos años, los robles pueden producir una gran cantidad de bellotas; estos años pueden tener un ciclo de dos o tres años dependiendo de la especie de roble (selección r).

A medida que los robles alcanzan un gran tamaño (y durante muchos años antes de que empiecen a producir bellotas), dedican un gran porcentaje de su presupuesto energético al crecimiento y mantenimiento. La altura y el tamaño del árbol le permiten dominar a otras plantas en la competencia por la luz solar, la principal fuente de energía del roble. Además, cuando se reproduce, el roble produce semillas grandes y ricas en energía que utilizan su reserva de energía para establecerse rápidamente (K-selección).

Especies r-seleccionadas

A diferencia de las especies seleccionadas por K, r-especies seleccionadas tienen una gran cantidad de crías pequeñas (de ahí su r designacion). Esta estrategia se emplea a menudo en entornos cambiantes o impredecibles. Animales que son r-seleccionados no brindan cuidados parentales a largo plazo y la descendencia es relativamente madura y autosuficiente al nacer. Ejemplos de r-Las especies seleccionadas son los invertebrados marinos, como las medusas, y las plantas, como el diente de león. Los dientes de león tienen semillas pequeñas que se dispersan a grandes distancias por el viento; muchas semillas se producen simultáneamente para asegurar que al menos algunas de ellas lleguen a un ambiente hospitalario. Las semillas que aterrizan en ambientes inhóspitos tienen pocas posibilidades de sobrevivir ya que las semillas tienen un bajo contenido energético. Tenga en cuenta que la supervivencia no es necesariamente una función de la energía almacenada en la propia semilla.

Teorías modernas de la historia de la vida

La teoría de la selección r y K, aunque aceptada durante décadas y utilizada para muchas investigaciones innovadoras, ahora ha sido reconsiderada. Muchos biólogos de poblaciones lo han abandonado o modificado. A lo largo de los años, varios estudios intentaron confirmar la teoría, pero estos intentos han fracasado en gran medida. Se identificaron muchas especies que no siguieron las predicciones de la teoría. Además, la teoría ignoró la mortalidad específica por edad de las poblaciones que los científicos ahora saben que es muy importante. Se han desarrollado nuevos modelos demográficos de evolución de la historia de vida que incorporan muchos conceptos ecológicos incluidos en la teoría de la selección r y K, así como la estructura por edades de la población y los factores de mortalidad.


Teoría de la historia de vida en psicología y biología evolutiva: ¿uno o dos programas de investigación?

El término "teoría de la historia de la vida" (LHT) se invoca cada vez más en psicología, como un marco para integrar la comprensión de los rasgos psicológicos en un contexto evolutivo más amplio. Aunque LHT como se presenta en los artículos de psicología (LHT-P) se describe típicamente como una extensión directa de los principios teóricos de la biología evolutiva que llevan el mismo nombre (LHT-E), los dos cuerpos de trabajo no están bien integrados. Aquí, a través de una lectura atenta de artículos recientes, argumentamos que LHT-E y LHT-P son programas de investigación diferentes en el sentido lakatosiano. El núcleo de LHT-E se basa en la última explicación evolutiva, a través de modelos matemáticos explícitos, de cómo la selección puede impulsar la evolución divergente de poblaciones o especies que viven en diferentes demografías o ecologías. El núcleo de LHT-P se refiere a la medición de la covariación, entre individuos, de múltiples rasgos psicológicos, los objetivos próximos a los que sirven y su relación con la experiencia de la infancia. Algunos de los vínculos entre LHT-E y LHT-P son falsos amigos. Por ejemplo, los elementos que son marginales en LHT-E son compromisos centrales de LHT-P, y cuando los principios explicativos se transfieren de uno a otro, se pueden perder matices en la transmisión. Las reglas metodológicas que fundamentan una predicción en teoría son diferentes en los dos casos. Aunque existen grandes diferencias entre LHT-E y LHT-P en la actualidad, existe un gran potencial para una mayor integración en el futuro, a través de modelos teóricos y más investigación empírica. Este artículo es parte del número temático 'Historia de vida y aprendizaje: cómo la infancia, el cuidado y la vejez moldean la cognición y la cultura en humanos y otros animales'.

Palabras clave: revisión de programas de investigación en psicología de la teoría de la historia de la vida.

Declaracion de conflicto de interes

Declaramos que no tenemos intereses en competencia.

Cifras

Número de artículos por año ...

Número de artículos por año que utilizan el término "teoría de la historia de vida" en el título, resumen ...


Descripciones generales

Entre los tratamientos generales de la evolución de la historia de la vida, Stearns 1992 y Roff 1992 proporcionan un excelente punto de partida para explorar la teoría y la evidencia básicas. Roff 2002 revisa muchos de los temas tratados en el libro anterior del autor (Roff 1992), pero con un marco genético más evolutivo. Charnov 1993 considera principalmente proporciones adimensionales de variables de historia de vida que parecen ser invariantes entre taxones (para una crítica de esta perspectiva, ver Nee, et al. 2005). Las revisiones más recientes, incluido el volumen editado Flatt y Heyland 2011 y el capítulo del libro Sbly 2012, se han centrado en los mecanismos fisiológicos subyacentes a los rasgos de la historia de la vida animal y sus compensaciones asociadas. Marshall y col. 2012 revisa la variación de la historia de vida de los invertebrados marinos y Crawley 1997 proporciona una descripción general de la ecología de la historia de vida de las plantas.

Charnov, E. L. 1993. Invariantes de la historia de vida: algunas exploraciones de la simetría en la ecología evolutiva. Oxford: Universidad de Oxford. Presionar.

Revisa gran parte del trabajo anterior del autor y compara los personajes clave de la historia de vida entre especies para establecer leyes de escala y proporciones invariantes y adimensionales de pares de rasgos. Este enfoque de "simetría" se ha aplicado para explicar la variación en características tales como la proporción de sexos, el envejecimiento y el crecimiento determinado frente al indeterminado.

Crawley, M. J. 1997. Historia de vida y medio ambiente. En Ecología Vegetal. 2d ed. Editado por M. J. Crawley, 73-131. Oxford y Malden, MA: Blackwell Science.

Descripción general de la variación del ciclo de vida de las plantas. Disponible en línea (2009) mediante suscripción.

Flatt, T. y A. Heyland. 2011. Mecanismos de la evolución del ciclo vital: genética y fisiología de los rasgos y compensaciones del ciclo vital. Oxford: Universidad de Oxford. Presionar.

Un volumen editado que presenta resúmenes de una gran cantidad de temas en la evolución de la historia de la vida, con especial atención a los mecanismos genéticos y fisiológicos subyacentes a los rasgos y compensaciones.

Marshall, D. J., P. K. Krug, E. K. Kupriyanova, M. Byrne y R. E. Emlet. 2012. La biogeografía de las historias de vida de los invertebrados marinos. Revisión anual de ecología, evolución y sistemática 43:97–114.

Compila el historial de vida y los datos geográficos de más de mil especies de invertebrados marinos, y muchos rasgos covarían con la temperatura y la productividad local. Un excelente ejemplo de la utilidad del enfoque comparativo, aplicado aquí a un grupo cuyos rasgos parecen estar menos limitados por la filogenia que en el caso de las especies terrestres. Disponible en línea para compra o suscripción.

Nee, S., N. Colegrave, S. A. West y A. Grafen. 2005. La ilusión de cantidades invariantes en historias de vida. Ciencias 309.5738: 1236–1239.

Sostiene que algunas proporciones adimensionales de la historia de vida clave parecen ser "invariantes" solo debido a la falta de independencia entre las variables comparadas (por ejemplo, masa de destete de descendientes frente a masa materna). Los autores muestran que, para las variables limitadas, incluso las simulaciones aleatorias de valores de rasgos pueden dar la impresión de invariancia. Disponible en línea para compra o suscripción.

Roff, D. A. 1992. La evolución de las historias de vida: teoría y análisis. Nueva York: Chapman & amp Hall.

Un compendio completo de la teoría y la evidencia utilizada para comprender la evolución de la historia de la vida. Este tour-de-force cubre los enfoques genéticos y de optimización para prácticamente todos los rasgos importantes y, sin duda, influyó en gran parte del trabajo posterior en este campo.

Roff, D. A. 2002. Evolución de la historia de vida. Sunderland, MA: Sinauer.

Actualiza Roff 1992 y dedica más atención al modelado genético cuantitativo. Este libro también está organizado de una manera interesante en lugar de una cobertura secuencial de los rasgos habituales de la historia de la vida, Roff considera la evolución de los rasgos relevantes en tres tipos de entornos: constante, estocástico y predecible.

Sbly, R. M. 2012. Historia de vida. En Ecología metabólica: un enfoque de escala. Editado por R. M. Sbly, J. H. Brown y A. Kodric-Brown, 57–66. Chichester, Reino Unido y Hoboken, Nueva Jersey: Wiley-Blackwell.

La tasa metabólica, que varía con el tamaño corporal y la temperatura, influye en las tasas de asignación de recursos para el crecimiento, el mantenimiento y la reproducción. Sbly muestra que muchos rasgos de la historia de la vida covarían con la masa, de modo que la teoría metabólica de la ecología puede ayudar a identificar patrones y limitaciones generales.

Stearns, S. C. 1992. La evolución de las historias de vida. Nueva York: Oxford Univ. Presionar.

Una introducción accesible y relativamente concisa a la teoría que es la base de los estudios de historia de vida. Proporciona una útil discusión introductoria sobre los significados de adaptación y aptitud, y su aplicación al estudio de historias de vida.

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Teoría de la historia de vida en psicología y biología evolutiva: ¿uno o dos programas de investigación?

El término "teoría de la historia de la vida" (LHT) se invoca cada vez más en psicología, como un marco para integrar la comprensión de los rasgos psicológicos en un contexto evolutivo más amplio. Aunque LHT como se presenta en los artículos de psicología (LHT-P) se describe típicamente como una extensión directa de los principios teóricos de la biología evolutiva que llevan el mismo nombre (LHT-E), los dos cuerpos de trabajo no están bien integrados. Aquí, a través de una lectura atenta de artículos recientes, argumentamos que LHT-E y LHT-P son programas de investigación diferentes en el sentido lakatosiano. El núcleo de LHT-E se basa en la última explicación evolutiva, a través de modelos matemáticos explícitos, de cómo la selección puede impulsar la evolución divergente de poblaciones o especies que viven en diferentes demografías o ecologías. El núcleo de LHT-P se refiere a la medición de la covariación, entre individuos, de múltiples rasgos psicológicos, los objetivos próximos a los que sirven y su relación con la experiencia de la infancia. Algunos de los vínculos entre LHT-E y LHT-P son falsos amigos. Por ejemplo, los elementos que son marginales en LHT-E son compromisos centrales de LHT-P, y cuando los principios explicativos se transfieren de uno a otro, se pueden perder matices en la transmisión. Las reglas metodológicas que fundamentan una predicción en teoría son diferentes en los dos casos. Aunque existen grandes diferencias entre LHT-E y LHT-P en la actualidad, existe un gran potencial para una mayor integración en el futuro, a través de modelos teóricos y más investigación empírica.

Este artículo es parte del número temático "Historia de vida y aprendizaje: cómo la infancia, los cuidados y la vejez moldean la cognición y la cultura en los seres humanos y otros animales".

1. Introducción

Este número especial reúne la investigación de la psicología, y el aprendizaje en particular, con la investigación sobre la historia de la vida, que generalmente se ocupa del crecimiento, la maduración física y la senescencia. El deseo de integrar la psicología con la historia de la vida no es nuevo. Ha estado sucediendo durante algún tiempo bajo el lema de la "teoría de la historia de la vida" (LHT). LHT se originó en la biología evolutiva, pero en los últimos 15 años, el término ha aparecido cada vez más en la literatura de psicología, particularmente en la psicología de la personalidad y partes de la psicología del desarrollo. De hecho, si continúan las tendencias actuales, pronto se encontrará con tanta frecuencia en psicología como en biología evolutiva (figura 1).

Figura 1. Número de artículos por año que utilizan el término "teoría de la historia de la vida" en el título, resumen o palabras clave en general en revistas cuya categoría temática incluye ecología, biología evolutiva o zoología y en revistas cuya categoría temática incluye psicología. Los resultados provienen de una búsqueda en Web of Science (www.webofscience.com) de años completos hasta 2017 inclusive. Tenga en cuenta que el trabajo teórico sobre la historia de la vida en biología evolutiva se remonta más allá de lo que implican estos datos (ver §3). Los autores anteriores prefirieron el término "evolución de la historia de vida". (Versión online en color).

Recientemente hemos demostrado cuantitativamente que los artículos de psicología que invocan LHT no tienden a citar muchas de las mismas referencias que los artículos de biología evolutiva (bajo cuyo término también incluimos la ecología) que invocan LHT [1]. Esto se ha vuelto particularmente cierto en el período desde 2010. Antes de esa fecha, la mayoría de los artículos que invocaban la terminología LHT se basaban en el mismo conjunto básico de referencias teóricas clave, independientemente de su disciplina. Después de 2010, los artículos de psicología de LHT comenzaron a basarse en un conjunto de referencias teóricas centrales propias, con pocas citas directas a trabajos de biología evolutiva. Estos hallazgos plantean la pregunta de si la "teoría" en "LHT" es realmente la misma en los dos casos. Al trabajar en nuestra revisión cuantitativa, nos sorprendió lo diferente que era la presentación de los principios básicos de la teoría en los artículos de la psicología en comparación con los de la biología evolutiva. Concluimos que la literatura adolece de la llamada "falacia del jingle": la a veces falsa expectativa de que si dos cosas llevan el mismo nombre, deben ser equivalentes. En este artículo, nuestro objetivo es documentar cualitativamente estas diferencias, brindar un breve análisis histórico de cómo surgieron y hacer sugerencias sobre cómo avanzar. Para ser claros desde el principio, no pretendemos evaluar ya sea las afirmaciones o los métodos de LHT en psicología o en biología evolutiva. Los diferentes objetivos generan diferentes tradiciones de teorización, diferentes métodos y diferentes resultados. Estos no necesariamente pueden ser juzgados como "mejores" o "peores" entre sí. Nuestro objetivo es simplemente comparar lo que el término LHT significa actualmente en las dos disciplinas y, por lo tanto, discutir posibles direcciones futuras.

Basamos nuestro análisis en torno al concepto de programas de investigación [2]. La pregunta central es si la teoría de la historia de la vida en psicología (en adelante LHT-P) y la teoría de la historia de la vida en biología evolutiva (LHT-E) constituyen el mismo programa de investigación o no. Los autores de LHT-P suelen afirmar que sí. Por ejemplo, uno encuentra frases como "LHT, una rama de la biología evolutiva, ha demostrado que el cerebro humano está diseñado para responder de forma adaptativa a las variaciones en los recursos en el entorno local" [3, p. 2]. Es LHT-E que es una rama de la biología evolutiva, pero principalmente LHT-P que concierne al cerebro humano y sus respuestas al entorno local. Por lo tanto, la oración combina los dos. Si es válido hacerlo, es en parte un problema del "barco de Teseo". El problema del barco de Teseo pregunta, si cada tabla de un barco de madera se reemplaza sucesivamente, ¿bajo qué circunstancias es apropiado hablar de que sigue siendo el mismo barco? En el caso actual, el enigma es: si una rama de la biología evolutiva se extiende a nuevos tipos de fenómenos y métodos, ¿bajo qué circunstancias sigue siendo una rama de la biología evolutiva?

Los programas de investigación en ciencia tienen una serie de características típicas. Primero, tienen un núcleo duro de supuestos y principios: se trata de los "supuestos tan básicos que cuestionar su validez equivaldría a abandonar [el programa]" [4, p. 6]. En segundo lugar, tienen suites de hipótesis auxiliares: estas son ideas que surgieron del programa, pero que podrían ser reemplazadas o rechazadas sin poner en peligro el programa general. En tercer lugar, tienen reglas metodológicas. Estos dictan lo que se considera un buen fundamento para proponer hipótesis o contar las afirmaciones como respaldadas o refutadas. Por último, los programas de investigación suelen contener extensiones analógicas de sus teorías [5]. Por ejemplo, la idea de que la variación y la selección se pueden utilizar para explicar el cambio a lo largo del tiempo en tecnologías o tradiciones culturales [6] es una extensión analógica de la teoría evolutiva darwiniana. El fracaso de una extensión analógica no conduciría al fracaso del programa de investigación principal. Sin embargo, a veces es difícil decir dónde termina el programa de investigación principal y dónde ha comenzado una extensión analógica. Que LHT-P sea visto de manera útil como el mismo programa de investigación que LHT-E depende de si uno ve las extensiones hechas por LHT-P como una aplicación directa de teorías, o simplemente como analogías si las modificaciones que se han hecho son para el núcleo duro o para el núcleo duro. sólo a las hipótesis auxiliares de LHT-E y si las mismas reglas metodológicas todavía se aplican en los dos casos.

En §2, damos ejemplos de cómo los principios de LHT se presentan típicamente en artículos ecológicos y psicológicos, basados ​​en nuestra búsqueda sistemática [1] y lectura informal de la literatura. Esto nos lleva a generalizaciones sobre lo que parecen ser los principios básicos del programa de investigación en los dos casos. Las siguientes dos secciones trazan las historias de LHT-E (§3) y LHT-P (§4), en un intento de comprender cómo los principios básicos se han vuelto tan diferentes. La sección 5 intenta sintetizar: sostenemos que LHT-E y LHT-P comparten muchos vínculos históricos, pero son, tal como están, programas de investigación bastante diferentes. Sin embargo, podrían vincularse más estrechamente en el futuro. Debemos agregar una advertencia sobre nuestra metodología: nuestras caracterizaciones de LHT-E y LHT-P se basan en artículos seleccionados al azar que utilizan el término LHT. Nuestra estrategia de búsqueda no distingue entre las presentaciones más matizadas, precisas y rigurosas de la teoría y las más flexibles. Por lo tanto, nuestra caracterización es una descripción aproximada de lo que LHT típicamente significa que cuando el término se usa en psicología o en biología evolutiva, no es una revisión detallada de las mejores o más matizadas presentaciones.

2. Presentación de la "teoría de la historia de la vida" en artículos evolutivos y psicológicos.

En artículos de biología evolutiva, las afirmaciones prototípicas atribuidas a LHT son: (i) existen compensaciones entre diferentes componentes de la aptitud (por ejemplo, supervivencia y reproducción, calidad y cantidad de descendencia) que impiden su maximización simultánea (ii) actos de selección natural en los rasgos de la historia de la vida, lo que lleva a los valores-rasgos que maximizan la aptitud y (iii) (por lo tanto) las poblaciones que habitan en diferentes ecologías o demografías desarrollarán diferentes patrones de valores de las características de la historia de la vida. En la tabla 1 se muestran ejemplos de citas. Tenga en cuenta que todas estas afirmaciones son bastante generales. Los investigadores suelen estar interesados ​​en probar una predicción más específica que cualquiera de (i) - (iii). Sin embargo, esas predicciones específicas no suelen presentarse como propiedades de LHT per se. Más bien, surgen de modelos o hipótesis de nivel inferior que fueron generados por LHT, pero que no son constitutivos de él. Algunas excepciones, en las que una afirmación muy específica se describe como "predicha por LHT", en lugar de por un modelo o subteoría específicos, se muestran en la última fila de la tabla 1.

Tabla 1. Principios típicos de la teoría de la historia de la vida tal como se presentan en la introducción de artículos de biología evolutiva.

El principio (i) de la tabla 1 tiene implicaciones para el estudio de los individuos según el principio (i); en igualdad de condiciones, un individuo que asigne más energía a la reproducción debe tener menos energía que destinar a la supervivencia. Sin embargo, los principios (ii) y (iii) se interpretan mejor en relación con los promedios y los procesos poblacionales. El principio (ii) dice, a lo sumo, que el individuo promedio de una población mostrará un patrón de rasgos de su historia de vida que maximiza la aptitud para el compuesto estadístico de entornos que experimentaron sus antepasados. Los individuos estarán dispersos alrededor del promedio de la población para cualquier rasgo en particular, por ejemplo, debido a la mutación genética y la recombinación, y el principio (ii) no requiere que LHT haga ninguna afirmación adaptativa particular sobre esta dispersión. El principio (iii) de la tabla 1 implica la afirmación de que las diferencias entre poblaciones o especies en términos de rasgos promedio de la historia de vida podrían reflejar la adaptación evolutiva al entorno ancestral, pero no necesariamente que las diferencias entre individuos dentro de la misma población sean adaptaciones al entorno personal ( es decir, el entorno experimentado por ese individuo específico en su vida). Ni los principios (ii) ni (iii) implican necesariamente que los individuos tengan alguna plasticidad para cambiar los valores de sus rasgos de historia de vida de acuerdo con el entorno personal. Esta afirmación de plasticidad a veces se hace en LHT-E (por ejemplo, en [18]), y hay modelos evolutivos de historia de vida que incorporan plasticidad [19]. Sin embargo, las afirmaciones sobre la plasticidad no son omnipresentes dentro de LHT-E.

En resumen, el núcleo duro de LHT-E consiste explícitamente en la idea de que existen compensaciones evolutivas de que la selección natural actúa sobre los rasgos de la historia de vida y que, como resultado de esto, las poblaciones o especies que experimentan diferentes ecologías y demografías terminan con patrones divergentes de rasgos de la historia de la vida. Aunque hay muchas afirmaciones y predicciones más específicas, en su mayor parte se las considera auxiliares más que básicas: han surgido de modelos específicos generados por LHT, modelos que podrían ser reemplazados o refinados. También hay otro principio importante que es claramente inherente a LHT-E: una declaración cuenta como una "predicción" dentro de LHT-E si hay un modelo formal que muestra que la declaración maximiza la idoneidad bajo algún conjunto de suposiciones. Esta regla metodológica tiene sentido porque LHT-E tiene como objetivo proporcionar explicaciones de último nivel de los fenotipos que resultan de la interacción de fuerzas selectivas [20].

Los artículos de psicología a menudo tienen el mismo punto de partida que los de biología evolutiva: la existencia de compensaciones (ver ejemplos en la tabla 2). Los principios posteriores, sin embargo, tienden a ser diferentes. Los artículos de psicología aluden casi universalmente a la idea de que múltiples rasgos covarían a lo largo de un eje principal conocido como el continuo rápido-lento (principio (ii) de la tabla 2). En nuestra revisión cuantitativa [1], encontramos el continuo rápido-lento al que se alude en 20 de los 20 artículos psicológicos recientes que analizamos, y solo 2 de los 20 artículos de investigación no humana (en uno de ellos, solo apareció en La discusión). En los artículos de psicología, el conjunto de rasgos relacionados con el continuo rápido-lento incluye invariablemente no solo los rasgos clásicos de la historia de vida, como el momento de la maduración o la reproducción, sino también variables psicológicas como las actitudes al riesgo, la capacidad de retrasar la gratificación, la religiosidad, la prosocialidad. , optimismo y otros.

Tabla 2. Principios típicos de la teoría de la historia de la vida tal como se presentan en las introducciones de artículos de psicología.

Un tercer principio recurrente es que individuos ajustar estratégicamente sus valores de rasgos de historia de vida (definidos en términos generales) de acuerdo con sus entornos personales (tabla 2, tercera fila), haciendo de LHT-P una teoría de las diferencias individuales, y especialmente de las diferencias individuales atribuidas a la plasticidad fenotípica. La experiencia de la primera infancia a menudo se considera un insumo esencial, aunque también se puede reconocer la variación genotípica. Tenga en cuenta el cambio de los valores de rasgo promedio de las poblaciones que se desplazan gradualmente por la selección durante el tiempo evolutivo (LHT-E), a los individuos que cambian sus fenotipos en respuesta a sus entornos personales durante el curso del desarrollo (LHT-P). Finalmente (principio (iv) de la tabla 2), en LHT-P, se describe que muchas predicciones muy específicas provienen directamente de la propia LHT, en lugar de modelos o subteorías más específicas. Estas predicciones son bastante variables, tanto en los rasgos de resultado que conciernen como en lo que se dice que predice la teoría. Por ejemplo, algunos estudios prueban los efectos de las manipulaciones psicológicas agudas en la edad adulta sobre variables psicológicas supuestamente 'rápidas', afirmando que LHT predice una respuesta inmediata [33] mientras que otros toman LHT para predecir específicamente que la experiencia de la niñez, en lugar del contexto adulto, lo hará. han establecido los valores de estos rasgos [32] y aún otros toman LHT para predecir interacciones no aditivas entre la experiencia de la niñez y el contexto adulto para determinar el valor del rasgo [30].

En nuestra opinión (y otros pueden estar en desacuerdo), las diferencias entre LHT-E y LHT-P que hemos descrito anteriormente son más que hipótesis auxiliares adicionales que LHT-P ha agregado al núcleo de LHT-E. En cambio, los núcleos duros de los programas, como los describen los propios artículos, parecen ser diferentes. LHT-P se centra en las diferencias individuales, a lo largo de un continuo rápido-lento, principalmente como resultado de la plasticidad fenotípica. Estos compromisos constituir el programa de investigación. Las siguientes citas, con énfasis agregado por nosotros, ilustran este punto:

LHT proporciona una evolución cuenta de las diferencias individuales en varios rasgos, incluido el bienestar. La teoría distingue entre una estrategia de LH rápida, indicada por una perspectiva a corto plazo (por ejemplo, impulsividad), versus una estrategia de LH lenta [34, p. 277]

LHT es un marco evolutivo que explica las diferencias individuales [29, p. 1543]

nos basamos en LHT, que concierne la relación entre la pobreza infantil y las preferencias de la edad adulta por la seguridad [24, p. 21]

en su centro, LHT es un motivacional marco, en el que los "estados" motivacionales están determinados por los problemas y oportunidades específicos asociados con la etapa de desarrollo actual de un organismo y la ecología local [35, p. 1]

Por el contrario, sería perfectamente posible, y de hecho normal, estar interesado principalmente en las diferencias interespecíficas, no hacer referencia al continuo rápido-lento, a la plasticidad oa la motivación próxima, y ​​aún así describir el trabajo de uno como LHT-E. Por lo tanto, nuestra lectura de la literatura nos lleva a concluir que LHT-E y LHT-P son programas de investigación en gran medida diferentes. Se diferencian no solo en algunas hipótesis auxiliares o métodos empíricos adicionales específicos de la especie, sino más bien en sus principios básicos. En los §§ 3 y 4 trazamos históricamente cómo se ha producido esta situación, antes de pasar, en el § 5, a las sugerencias para el futuro.

3. Teoría de la historia de la vida en biología evolutiva

Los rasgos de la historia de vida son aquellos que figuran directamente en la reproducción y la supervivencia, como el tamaño al nacer, la edad en la madurez, el número y el momento de la descendencia y la edad en la senescencia. Los biólogos han apreciado desde hace mucho tiempo que los individuos de diferentes especies difieren dramáticamente en el valor de tales rasgos. Desde la década de 1950 en adelante, los teóricos comenzaron a explorar matemáticamente cómo la variación en los rasgos de la historia de vida afectaría la aptitud y, por lo tanto, cómo los valores de esos rasgos podrían ser moldeados por la selección natural [36-41].

Una de las primeras propuestas importantes fue la idea de que las especies podrían caracterizarse como más r-seleccionado o más K-seleccionado. Esta idea se deriva del trabajo de modelado de MacArthur & amp Wilson [42]. Los primeros han sido seleccionados para maximizar sus tasas de crecimiento poblacional cuando la densidad de población es baja, mientras que los segundos han sido seleccionados para maximizar su supervivencia en densidades de población altas (r y K referirse a los términos correspondientes en la ecuación de crecimiento logístico de la población). Influyente, Pianka [43] propuso un conjunto de rasgos que deberían ir con r y K (tamaño del cuerpo: pequeño para r, más grande para K edad de maduración: temprano para r, más tarde para K fecundidad: alta para r, más bajo para K, etc.). los r/K marco tenía dos roles. La primera fue la generalización descriptiva: que las especies podrían disponerse en un único continuo con reproducción rápida y sus correlatos en un extremo y reproducción lenta en el otro. El segundo fue una explicación evolutiva de la generalización descriptiva: debido a los entornos en los que viven, r- las especies seleccionadas han sido moldeadas más por la selección para una alta tasa máxima de crecimiento de la población, y KLas especies seleccionadas han sido más moldeadas por selección para prosperar bajo competencia cuando las poblaciones son densas. El conjunto de rasgos propuestos por Pianka para acompañar r y K respectivamente, no se mencionaron en el trabajo original de MacArthur y Wilson [42] y no surgieron de ningún modelo formal: fueron sugerencias ilustrativas, desarrolladas originalmente para la clase de biología de poblaciones de pregrado de Pianka [44].

Los historiadores de LHT-E están de acuerdo en que el r / K framework was influential and attracted people to the field, but was eventually largely abandoned [44,45]. The descriptive part was seen as too simplistic. Debates about how much inter-species variation can be explained with a principal axis go on to this day [46–50]. Though life-history traits do tend to covary across species, the strength of a principal-axis pattern depends on the level of entity sampled (populations, species, or higher taxa) how phylogenetic relatedness is handled whether body size, which scales allometrically with many other traits, is corrected for the statistical methods used and which traits are included. Regardless of the outcome of these empirical matters, though, the evolutionary explanation part of the r / K framework was also abandoned. The different modes of selection supposed to underlie r y K were never demonstrated, and artificial selection experiments did not support the predictions [44] (though interest in the different effects of density-dependent and density-independent selection on life-history traits continues to this day [51]).

With the decline in interest in the r / K framework, LHT-E began to focus on models built around other factors, such as age-specific patterns of mortality. These ‘demographic’ models (summarized in [45,52]) went on to be synonymous with the term LHT. These models predict that a wide variety of patterns can be produced by selection under different environmental and demographic regimes, and organismal constraints. Hence the conclusion that:

There are virtually no general predictions in life history theory because some organism can always be found with a tricky and unexpected trade-off…Thus, it is more sensible to treat the theory as a general framework that tells us what questions need to be answered when building a model for some particular organism, than it is to try to use the predictions of general models [45, p. 208]

The consequence is that, rather than being able to collect a ready-made LHT prediction off the shelf for some new trait (e.g. a psychological one) in some new organism (e.g. humans), we would have to build a model fit for that purpose instead:

If you are interested in testing LHT, then collaborate with a theoretician and build a model of your particular organism, testing both assumptions and predictions against your data. There are few predictions…general enough to be convincingly and fairly tested on some randomly chosen organism without modification [45, p. 208]

In light of these comments, researchers in evolutionary biology are left with mostly general claims to constitute the hard core of the programme (there are trade-offs, and life-history traits are under selection). More detailed predictions are often model-specific and auxiliary to the programme. It would be wrong to argue that there are no mid-level generalizations in between (see the examples under tenet (iv) of table 1), but these are perhaps fewer and less clear-cut than is commonly assumed in psychology. However, a clear and defining asset of LHT-E is its methodological rules: the mathematical modelling techniques exist, and are generally agreed upon. Thus, to do LHT-E is to build explicit mathematical models to do so in particular ways and to test model assumptions and predictions for empirical cases. It is these activities more than any specific set of predictions about any particular species that constitute the research programme.

4. Life-history theory in psychology

Early applications of ideas from LHT-E in psychology explicitly referenced the r / K framework. Indeed, some explicitly described themselves as ‘differential K’ theory [53]. That is, humans are generally K-selected, but some humans are more so than others. Por lo tanto, la r / K contrasts suggested by Pianka [43] to hold at the species level were being extended to capture differences between conspecifics. These works picked up on two features from Pianka [43]: the first was that while early age at first reproduction was the master signature of being more r-selected, a whole suite of other traits might be needed to support it. For the psychologists, these included behaviours or cognitive traits, although these had not featured in Pianka's account. The second was that r-selection dominated particularly when the environment was variable and/or unpredictable. For Pianka [43] this referred to variability and unpredictability over evolutionary timescales. Some early work in LHT-P retained this focus and argued, controversially, that different human populations had experienced different selective histories [53]. However, the focus soon shifted from differences between populations and experience over evolutionary timescales, to differences between individuals and experience over the life-course. It is unclear whether the changes from the species to the individual as being classifiable as r o K, and from the causally relevant variability and unpredictability being within a lifetime as opposed to over evolutionary time, should be viewed as a direct application of Pianka's theory (i.e. Pianka's theory actually predicts the same to hold for individuals as species, and lifetimes as epochal timescales), or an analogical extension (i.e. individual people are analogous to species in that they can be arrayed on a fast–slow continuum, and having an unpredictable childhood is analogous to evolving in an epoch where the climate changes a lot). The difficulty of resolving this question stems from the fact that Pianka's account of r/K differences was not based on a formal model that can be adjudged either applicable or not applicable to the scenario that LHT-P authors were using it for.

Authors in psychology did notice that the r/K framework had been largely abandoned in LHT-E. One consequence was the disappearance of the ‘differential K’ terminology and the rapid rise of the more neutral term ‘LHT’ in psychology (figure 1). los r/K descriptive distinction was retained but renamed the ‘fast–slow continuum’, to stay in step with later presentations of the principal-axis idea in LHT-E [46,54]. The key explanatory part of the r / K model (that ‘faster’ life histories were the result of variable or unpredictable environments) was also retained, though ‘variable or unpredictable’ tended to become ‘harsh or unpredictable’ [55]. Con r y K selection now gone, the claim about environments was now justified with reference to the idea that higher extrinsic mortality rates select for earlier reproduction and greater reproductive effort. This claim, which dates back to Williams [56], is a widespread mid-level idea within LHT-E. However, more recent models show that truly extrinsic mortality does not change the age distribution of the population and thus has no direct effect on selection for any trait [57,58], although it can have indirect effects via increased population density and intensified selection on competitive ability [58]. Sources of mortality often described as ‘extrinsic’ may actually affect older individuals more strongly than younger ones, and this does indeed relax selection on late-life survival [57]. Mortality that differentially affects juveniles actually strengthens selection for late-life survival [57], which strikes directly against the LHT-P idea that a harsh childhood environment might be particularly important in ‘speeding up’ life-history strategy.

Another influential development within LHT-P was the argument that plasticity and genetic evolution might be equifinal. That is, if harsh or unpredictable regimes select for genetic variants that accelerate development, they should also select for plastic mechanisms that allow individuals to shift strategically towards accelerated development if they personally experience harshness or unpredictability. This move is what allowed the shift in focus, within LHT-P, to strategic responses to individual environmental variables (table 2). The move is intuitive: the parallel between tanning and genetic variation in skin colour provides a familiar exemplar of how plasticity does in the short term what selection does in the very long term. However, it is not theoretically trivial. Appropriate models (of which there are currently few) are required, and they predict circumstances under which plastic responses and effects of selection can be decoupled [19].

As more psychologists entered the arena of LHT, particularly since 2010, they added additional psychological traits that they were interested in to the ‘fast–slow’ umbrella. The criteria for doing this seem to be, partly, the existence of some intuitive reason why that particular trait could help individuals achieve more rapid reproduction (e.g. impulsivity or future discounting [26]) and partly whether, empirically, the trait does indeed correlate with other psychometric variables already deemed to be ‘fast’ (see for example [59] on obesity). This means, in effect, that an important part of the grounds for saying that LHT predicts two traits will correlate is that they do in fact correlate. This is clearly a different, more inductive type of theory-building to the explicit a priori modelling of LHT-E. This should not surprise us: LHT-P has perhaps adopted the mode of theorizing of psychology more broadly, whereas LHT-E has stuck with its particular mode of theorizing. Again, we emphasize that we document these differences without judgement: different disciplines theorize in different ways in part because their aims and subject matters are different. Understandably, given the typical disciplinary concerns of psychology, LHT-P has become largely an account of proximal psychological processes. This is exemplified in the quotation from [35, p. 1] reproduced in §2: ‘At its core…LHT is a motivational framework’. In other words, while LHT-E is predominantly a framework for generating formal models aiming to produce ultimate explanations, LHT-P is predominantly a framework for non-formal theorizing, describing empirical patterns and investigating proximate causes [20].

Many authors within LHT-P are aware that the moves from species differences to individual differences, from selection to plasticity, and from strict life-history traits to a broader suite of behavioural, motivational and attitudinal traits, constitute extensions of the LHT-E framework. They have written about how these moves can be justified [55,60,61]. Moreover, critiques of LHT-P's core claims have begun to be generated from within LHT-P itself [21,62,63]. It is not our purpose to evaluate those justifications or review those critiques here. We just wish to point out that neither the justifications nor the critiques feature formal modelling, as formal modelling is not a methodological rule of LHT-P. The justifications rely on plausible analogies (it is intuitive that the effect of personal environment on an individual ought to be the same as the effect of selective environments on populations, or that you should reproduce fast if you are likely to die sooner). The critiques often come down to empirical matters such as how much variation in individual psychological differences can or cannot be explained by a principal fast–slow axis [21,64,65] and what that means [62]. Thus, LHT-P and LHT-E are currently talking past one another.

5. Prospects for future integration of life-history theory

We have argued that LHT-E and LHT-P have developed as two largely separate research programmes, with different aims, different interests and different modes of theorizing. This state of affairs causes difficulties if the two are not clearly distinguished. For example, were the core assumptions of LHT-P to be refuted, readers might believe that LHT-E had fallen or LHT-E might be invoked to support claims of LHT-P that actually have no formal evolutionary basis. Awareness of the distinction will be essential in building the emerging bridge between the areas of life history and learning. Broadly, this interface might have two foci: species-typical development and individual differences. The former focuses on how especies-típico learning capacities relate to species-typical life-history variables this area is relatively mature (as evidenced by the examples in this volume). The latter focuses on diferencias individuales in learning patterns in relation to diferencias individuales in life-history variables this area is relatively new. In humans and rats, for instance, exposure to psychosocial adversity may shorten development, accelerating the onset of certain learning abilities (e.g. aversive fear conditioning, needed to navigate the world independently), while reducing others (e.g. attachment-related learning, forming a preference for cues associated with the parent) [66]. Exactly how evolutionary thinking should be deployed in understanding these phenomena is an area for future theory development.

We have argued that although LHT-E and LHT-P are clearly distinct, they are also historically and conceptually linked. Rather than abandoning those links, we believe researchers should strengthen them. Psychological theories do need to be grounded more deeply in our understanding of evolutionary processes and evolutionary history. We conclude with a few observations about how this strengthening might be done.

Formal evolutionary models should be developed to explore the concrete situations LHT-P is interested in. For example, although many LHT-E models deal explicitly with how multiple life-history traits should covary across species [67], fewer have explicitly dealt with how traits should covary across individuals within the same population [68]. This is challenging because it will depend on the genetic and developmental architecture of the traits, but predictive frameworks are being developed [51]. Modelling should be extended to incorporate behavioural and psychological traits as well as life-history traits [51]. For example, models have begun to appear predicting when individuals should be impulsive (in the sense of discounting the future heavily), depending on their environment and current state [69,70]. Importantly, these models do not rely on extrinsic mortality as the sole or even main explanatory factor, and they make potentially testable predictions. However, the models are complex: the predicted outcome depends on the precise assumptions about the structure of the environment and about the mapping between the behaviour and fitness. Thus, as well as developing the models and trying to test their predictions, it will be critical to gather data from natural human populations in order to validate, as far as possible, the modelling assumptions.

Formal modelling should also be applied to LHT-P's claims about developmental plasticity. The claims within LHT-P that childhood experience should be a key accelerator of life-history strategy are potentially problematic in a number of ways. Increased juvenile mortality, unless adult mortality is also increased, should if anything slow life history down (see §4). It is also, as noted above, problematic to assume that the effects of plasticity on the phenotype should necessarily evolve to look the same as the effects of selection. If the argument is that childhood experience serves as a ‘weather forecast’ of the conditions that will be experienced in future in adult life [71], the validity of this argument depends on assumptions about the statistical structure of environments [72], assumptions that needed to be validated empirically [73].

In short, there is scope for a programme of work establishing an ultimate evolutionary basis for the key claims of LHT-P: of a fast–slow continuum of individuals of the inclusion within it of some psychological traits but presumably not others and of evolved plasticity using childhood cues to calibrate the position on this axis. The appeal of this kind of work is that would allow psychologists to ground their claims in evolutionary theory in a way that evolutionary ecologists also feel satisfied by, as the grounding would have used the methodological rules of that discipline. We hope that more collaboration will develop between evolutionary modellers and empirical psychologists.

If LHT-P could move closer to LHT-E by adopting a more formal approach, evolutionary biology could also be more informed by LHT-P's concerns with proximate cognition, and with empirical patterns of individual differences. There has been an increased focus on individual differences in ecological research recently, and the covariance structure of those individual differences is an important concern [74]. Much of this research is organized within the ‘pace-of-life’ framework [75], whose findings speak directly to LHT-P. Key empirical findings are that the genetic correlations between traits are often different from the phenotypic correlations and can also differ between populations of the same species [76]. This could provide important impetus for extending the measurement of a ‘fast–slow’ continuum beyond a narrow range of Western research participants: perhaps the key generalizations are restricted to certain physical and social environments (see also [77]). Thus, there is scope for a comparative empirical science of individual differences and trait covariation that could be initially data-focused and agnostic about the evolutionary or environmental factors responsible for the patterns.

In conclusion, although LHT-E and LHT-P currently have less in common than their names imply, they share historical sources. Importantly, they could come into much closer relationship in the future, by sharing both methodological resources and empirical generalizations across the divide. This would contribute to the integration of human psychology into the more general framework of organismal biology, and be to the scientific benefit of both sides.


Panspermia Theory

Another consequence of having little to no atmosphere around the Earth is that meteors often entered the Earth's gravitational pull and crashed into the planet. This still happens in modern times, but our very thick atmosphere and ozone layer help burn the meteors up before they reach the ground and cause damage. However, since those layers of protection did not exist when life was first forming, the meteors that struck the Earth were extremely large and caused great damage.

Because of these large meteor strikes, scientists have hypothesized that some of the meteors that struck the Earth may have carried very primitive cells, or at least the building blocks of life. Panspermia theory does not try to explain how life began in outer space that is beyond the scope of the hypothesis. With the frequency of meteor strikes all over the planet, not only could this hypothesis explain where life came from, but it could also explain how life spread out over various geographic areas.


Contenido

Species go extinct constantly as environments change, as organisms compete for environmental niches, and as genetic mutation leads to the rise of new species from older ones. Occasionally biodiversity on Earth takes a hit in the form of a mass extinction in which the extinction rate is much higher than usual. [9] A large extinction-event often represents an accumulation of smaller extinction- events that take place in a relatively brief period of time. [10]

The first known mass extinction in earth's history was the Great Oxygenation Event 2.4 billion years ago. That event led to the loss of most of the planet's obligate anaerobes. Researchers have identified five major extinction events in earth's history since: [11]

    : 440 million years ago, 86% of all species lost, including graptolites : 375 million years ago, 75% of species lost, including most trilobites , "The Great Dying": 251 million years ago, 96% of species lost, including tabulate corals, and most extant trees and synapsids : 200 million years ago, 80% of species lost, including all of the conodonts : 66 million years ago, 76% of species lost, including all of the ammonites, mosasaurs, ichthyosaurs, plesiosaurs, pterosaurs, and nonavian dinosaurs

(Dates and percentages represent estimates.)

Smaller extinction-events have occurred in the periods between these larger catastrophes, with some standing at the delineation points of the periods and epochs recognized by scientists in geologic time. The Holocene extinction event is currently under way. [12]

Factors in mass extinctions include continental drift, changes in atmospheric and marine chemistry, volcanism and other aspects of mountain formation, changes in glaciation, changes in sea level, and impact events. [10]

In this timeline, Ma (for megaannum) means "million years ago," ka (for kiloannum) means "thousand years ago," and ya means "years ago."

Hadean Eon Edit

Fecha Evento
4600 Ma The planet Earth forms from the accretion disc revolving around the young Sun, with organic compounds (complex organic molecules) necessary for life having perhaps formed in the protoplanetary disk of cosmic dust grains surrounding it before the formation of the Earth itself. [13]
4500 Ma According to the giant impact hypothesis, the Moon originated when the planet Earth and the hypothesized planet Theia collided, sending a very large number of moonlets into orbit around the young Earth which eventually coalesced to form the Moon. [14] The gravitational pull of the new Moon stabilised the Earth's fluctuating axis of rotation and set up the conditions in which abiogenesis could occur. [15]
4400 Ma First appearance of liquid water on Earth.
4374 Ma The age of the oldest discovered zircon crystals.
4280 Ma Earliest possible appearance of life on Earth. [16] [17] [18] [19]

Archean Eon Edit

Bacteria develop primitive forms of photosynthesis which at first did not produce oxygen. [32] These organisms generated Adenosine triphosphate (ATP) by exploiting a proton gradient, a mechanism still used in virtually all organisms, unchanged, to this day. [33] [34] [35]

Proterozoic Eon Edit

Fecha Evento
2500 Ma Great Oxidation Event led by cyanobacteria's oxygenic photosynthesis. [37] Commencement of plate tectonics with old marine crust dense enough to subduct. [20]
By 1850 Ma Eukaryotic cells appear. Eukaryotes contain membrane-bound organelles with diverse functions, probably derived from prokaryotes engulfing each other via phagocytosis. (See Symbiogenesis and Endosymbiont). Bacterial viruses (bacteriophage) emerge before, or soon after, the divergence of the prokaryotic and eukaryotic lineages. [39] The appearance of red beds show that an oxidising atmosphere had been produced. Incentives now favoured the spread of eukaryotic life. [40] [41] [42]
1400 Ma Great increase in stromatolite diversity.
1300 Ma Earliest land fungi [43]
By 1200 Ma Meiosis and sexual reproduction are present in single-celled eukaryotes, and possibly in the common ancestor of all eukaryotes. [44] Sex may even have arisen earlier in the RNA world. [45] Sexual reproduction first appears in the fossil records it may have increased the rate of evolution. [46]
1000 Ma The first non-marine eukaryotes move onto land. They were photosynthetic and multicellular, indicating that plants evolved much earlier than originally thought. [47]
750 Ma First protozoa (ex: Melanocyrillium) beginning of animal evolution [48] [49]
850–630 Ma A global glaciation may have occurred. [50] [51] Opinion is divided on whether it increased or decreased biodiversity or the rate of evolution. [52] [53] [54] It is believed that this was due to evolution of the first land plants, which increased the amount of oxygen and lowered the amount of carbon dioxide in the atmosphere. [55]
600 Ma The accumulation of atmospheric oxygen allows the formation of an ozone layer. [56] Prior to this, land-based life would probably have required other chemicals to attenuate ultraviolet radiation enough to permit colonisation of the land. [38]
580–542 Ma The Ediacara biota represent the first large, complex aquatic multicellular organisms — although their affinities remain a subject of debate. [57]
580–500 Ma Most modern phyla of animals begin to appear in the fossil record during the Cambrian explosion. [58] [59]
550 Ma First fossil evidence for Ctenophora (comb jellies), Porifera (sponges), Anthozoa (corals and sea anemones). Appearance of Ikaria wariootia (an early Bilaterian).

Phanerozoic Eon Edit

The Phanerozoic Eon, literally the "period of well-displayed life," marks the appearance in the fossil record of abundant, shell-forming and/or trace-making organisms. It is subdivided into three eras, the Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic, which are divided by major mass extinctions.

Palaeozoic Era Edit

Fecha Evento
535 Ma Major diversification of living things in the oceans: chordates, arthropods (e.g. trilobites, crustaceans), echinoderms, molluscs, brachiopods, foraminifers and radiolarians, etc.
530 Ma The first known footprints on land date to 530 Ma. [63]
525 Ma Earliest graptolites
511 Ma Earliest crustaceans
510 Ma First cephalopods (nautiloids) and chitons
505 Ma Fossilization of the Burgess Shale
500 Ma Jellyfish have existed since at least this time.
485 Ma First vertebrates with true bones (jawless fishes)
450 Ma First complete conodonts and echinoids appear
440 Ma First agnathan fishes: Heterostraci, Galeaspida, and Pituriaspida
420 Ma Earliest ray-finned fishes, trigonotarbid arachnids, and land scorpions [64]
410 Ma First signs of teeth in fish. Earliest Nautilida, lycophytes, and trimerophytes.
395 Ma First lichens, stoneworts. Earliest harvestmen, mites, hexapods (springtails) and ammonoids. The first known tetrapod tracks on land.
365 Ma Acanthostega is one of the earliest vertebrates capable of walking.
363 Ma By the start of the Carboniferous Period, the Earth begins to resemble its present state. Insects roamed the land and would soon take to the skies sharks swam the oceans as top predators, [65] and vegetation covered the land, with seed-bearing plants and forests soon to flourish.

Four-limbed tetrapods gradually gain adaptations which will help them occupy a terrestrial life-habit.

Mesozoic Era Edit

From 251.4 Ma to 66 Ma and containing the Triassic, Jurassic and Cretaceous periods.

Major extinctions in terrestrial vertebrates and large amphibians. Earliest examples of armoured dinosaurs


Origin of Life: 4 Important Theories Regarding the Origin of Life | Biología

Some of the major important theories regarding the origin of life are as follows: I. Theory of special creation II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis III. Biogenesis (omne vivum ex vivo) IV. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory.

Our earth is a part of the solar system. It is believed that the earth along with other planets of the solar system originated from cooler and less denser peripheral part of a common nebula.

Period of origin of earth is proposed to be about 4,500-5,000 million (i.e., 4.5-5 billion) years ago. In the beginning, it was a spinning ball of hot gases and vapours of elements. But due to gradual cooling, the gases condensed into molten core and different elements got stratified according to their density.

Theories of Origin of Life:

I. Theory of special creation:

1. Living organisms were formed on our planet by some supernatural power called God or Creator, so it believed in divine creation of life.

2. The living organisms were formed all of a sudden and out of nothing. These are created as such.

3. There was no inter-relationship between these organisms.

4. These have not undergone any change since their formation (Life is immutable).

It was proposed by Hebrew et. Alabama. and was very strongly supported by Father Suarez (1548-1671 A.D.). According to Christianity, the Bible states that the creator formed all the living organisms about 4004 B.C. within six-natural days— materia prima, heaven and earth on first day sky was separated from water on second day dry land and plants on third day the sun, the moon and the stars on fourth day fish and fowl on fifth day and animals including human beings on sixth day.

Man was created on the sixth day as Anima rationalis. Bible says that Adam, the first man, was formed from clay about 6,000 years ago, while first woman, Eve, was formed from one of his ribs. According to Hindu mythology, Brahma is the God of creation and created various forms of life in one stroke. Manu and Shraddha were first man and woman on the earth.

This idea has no scientific support. It is further refuted by various evidences of evolution.

II. Abiogenesis or Theory of Spontaneous Creation or Autobiogenesis:

It was proposed by Von Helmont (1577-1644) and states that life originated abiogenetically from non-living decaying and rotting matter like straw, mud, etc., by spontaneous generation about 3.5 billion years ago. p.ej.,

1. Anaximander (588-524 B.C.) proposed the air as sole cause of life.

2. Aristotle (384-322 B.C.) proposed that worms, insects, fish, frogs and even mice developed from soil and filth tapeworms from excreta of animals crabs and salamanders from earth and slime.

3. Hair of white horse tail forms living horse-hair worm, Gordius, when dropped into water.

4. The mud of Nile gave rise to living organisms when warmed in sun.

5. Von Helmont proposed that both sexes of mice will be developed when human sweat and wheat are kept together for 21 days.

This theory also proposed the formation of insects from dew, frogs and toads from the muddy bottom of ponds butterflies from cheese and maggots (larvae of house flies) from decaying meat.

But abiogenesis was experimentally rejected by Francisco Redi (1668 A.D.).

III. Biogenesis (omne vivum ex vivo):

It states life arises from pre-existing life only. The idea of spontaneous generation came to an end with the experiment of Francisco Redi (1668). He founded the theory of biogenesis.

1. Redi’s experiment:

Francisco Redi (Italian physician) took the flesh and cooked it so that no organisms were left alive. He placed the flesh in three jars (Fig. 7.2). One jar was covered with parchment, one was covered with muslin and third one was left open.

The flesh/meat decayed in all the jars and flies were attracted towards all the three jars. He observed that maggots developed in uncovered jars though the flies visited other jars. The flies entered only the open jar and laid eggs which produced larvae. This confirms that maggots arise from eggs and not from decaying meat.

2. Spallanzani’s experiment:

L. Spallanzani (1765 A.D.) poured hay infusion in eight bottles and boiled all of them. Four of them were loosely corked while other four were made air tight. After few days, he found that there was thick growth of microbes in all the loosely corked bottles but no organism in the air tight bottles. He concluded that air contains microbes and new micro­organisms arise from existing micro-organisms.

3. Pasteur’s experiment:

Louis Pasteur (1864) showed that minute organisms like protists and bacteria arise from pre-existing organisms of the same kind. He took a flask almost half filled with sugar and yeast (Fig. 7.3). By heating he gave S shaped structure to its neck. The contents of swan-necked flask were boiled and tube was sealed. No life appeared in the flask. But when neck of the flask was broken, micro-organisms appeared.

Spontaneous generation theory was rejected on the basis that it did not answer about the mode of formation of first life form.

IV. Cosmozoic or Extraterrestrial or Interplanetary or Panspermiatic theory:

It was proposed by Richter (1865 A.D.) and was supported by Arrhenius (1908 A.D.). It states that life came on the earth from some other planet in the form of seed or spore called panspermia, so is also called spore theory.

But it could not explain the mechanism by which panspermia survived adverse conditions (very low temperature, lack of atmosphere, utter dryness and lethal and UV-cosmic radiations) of interplanetary space during its migration.


Life history theory and evolutionary anthropology

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Kim Hill is associate professor of anthropology at the University of New Mexico. His research interests include economic decision making, food sharing, allocation of time to labor, parental investment, mating strategies, and the application of life-history theory to the study of demography in small scale societies. He has conducted field work with hunter-gatherers in Paraguay, Peru, and Venezuela.

Abstracto

Life-history theory has been developed in biology to explain the variation in timing of fertility, growth, developmental rates, and death of living organisms, as well as events directly tied to these parameters. The theory is useful in explaining variations in age-specific human fertility and mortality patterns, as well as understanding how the human life course evolved to patterns so divergent from those that characterize our close primate relatives. Surprisingly, this same theory can also be used to explain why people often ignore the long-term consequences of behaviors that produce short-term gain.


Timeline of evolution

This timeline of the evolution of life outlines the major events in the development of life on the planet Earth.

Dates given are estimates based on scientific evidence.

In biology, evolution is the process by which populations of organisms acquire and pass on novel traits from generation to generation.

Its occurrence over large stretches of time explains the origin of new species and ultimately the vast diversity of the biological world.

Contemporary species are related to each other through common descent, products of evolution and speciation over billions of years.

The basic timeline is a 4600 million year old Earth with: 4000 my (million years) of simple cells 3000 my of photosynthesis 2000 my of complex cells 1000 my of multicellular life 600 my of simple animals 500 my of fish and proto-amphibians 475 my of land plants 400 my of insects and seeds 360 my of amphibians 300 my of reptiles 200 my of mammals 150 my of birds 100 my of flowers and 65 my since the non-avian dinosaurs died out.


Phenotypic Plasticity in Nematodes

The organism studied by Babayan et al., Litomosoides sigmodontis, is a nematode used as a model of human filarial diseases. The complex life cycle of the parasite is shown in Figure 1. For the purpose of this discussion, infection of a rodent begins with inoculation of larvae by an arthropod vector. The larvae then mature to adults that produce the transmission (microfilariae, Mf) stage (additional stages in the vector can be ignored for the present). We focus on the endemic situation where fitness is proportional to the total transmission (R0) rather than the rate of transmission. We assume that the rate of transmission at a given time is proportional to the number of Mf present at that time in this case the fitness of the parasite will be proportional to the area under the curve of a plot of the density of Mf over the course of infection.