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Premisa de la sincronización del ciclo de vida entre depredador y presa

Premisa de la sincronización del ciclo de vida entre depredador y presa


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Mientras leía sobre la hipótesis de la saciedad de los depredadores de los ciclos de vida de 13/17 años de las cigarras periódicas, comencé a preguntarme sobre su premisa. Por cierto, entiendo las matemáticas detrás del ciclo de vida de los números primos. 13 y 17, al ser números primos solo son divisibles por sí mismos y 1, y por lo tanto tienen el menor número posible de divisores. Pero mi pregunta es sobre la premisa de por qué un depredador querría sincronizar su ciclo de vida con un divisor del ciclo de vida de la presa en primer lugar.

Si el depredador tiene un ciclo de vida establecido, pero sus individuos están distribuidos uniformemente con respecto a su desarrollo dentro de ese ciclo de vida en un momento dado (por ejemplo, podría haber cantidades aproximadamente iguales de depredadores maduros e inmaduros en un momento dado), entonces, ¿qué ¿Qué diferencia hace el ciclo de vida? Aquí estoy asumiendo que comer cigarras es más beneficioso para una etapa de desarrollo específica de los depredadores, que es la única razón por la que puedo pensar por qué habría una ventaja en esta sincronización. Por cierto, ¿es esto incluso una suposición correcta con respecto a esta hipótesis?

Para ser claros, mi pregunta principal es por qué las sincronizaciones del ciclo de vida entre el depredador y la presa son importantes cuando / si los depredadores no están todos pasando por las mismas etapas de sus ciclos de vida simultáneamente.

editar: Para ser aún más claro, pregunto cuáles son los beneficios para el depredador de sincronizar su ciclo de vida con la presa (las cigarras, en mi ejemplo).

Mi referencia: Wikipedia dice lo siguiente: * Se planteó la hipótesis de que el período de aparición de grandes números primos (13 y 17 años) era una estrategia de evitación de depredadores adoptada para eliminar la posibilidad de que los depredadores potenciales recibieran aumentos de población periódicos al sincronizar sus propias generaciones con los divisores del período de emergencia de la cigarra. Goles, E .; Schulz, O .; Markus, M. (2001). "Selección de números primos de ciclos en un modelo depredador-presa". Complejidad 6 (4): 33-38. doi: 10.1002 / cplx.1040.

He interpretado que "sincronizar sus propias generaciones con divisores ..." significa sincronizar la duración del ciclo de vida. Me alegra saber de otra interpretación.


Nueva respuesta, basado en el primer comentario del usuario 2686410 y las ediciones posteriores a la pregunta.

He interpretado que "sincronizar sus propias generaciones con divisores ..." significa sincronizar la duración del ciclo de vida. Me alegra saber de otra interpretación.

Primero, el objetivo general de Goles et al. (2001) no parece probar hipótesis relacionadas con la evolución de los ciclos de vida en las cigarras per se. En cambio, parece que su objetivo general pudo haber sido explorar la generación de números primos a partir de la teoría numérica, utilizando modelos de base biológica. Por ejemplo, del resumen que afirman,

El modelo marca un encuentro de dos disciplinas aparentemente no relacionadas: la biología y la teoría de números. Una restricción a este último, proporciona un generador evolutivo de números primos arbitrariamente grandes.

y al final de la discusión escriben,

Aunque existen métodos tradicionales para la detección de números primos (ver por ejemplo, Ref.23) que son más rápidos que los métodos presentados aquí, es notable que la generación de números primos se pueda realizar usando un modelo biológico.

Para abordar más directamente su pregunta y si entiendo sus modelos, Goles et al. (2001) parecen permitir que los ciclos de vida tanto de los depredadores como de las presas co-evolucionen, aunque esto no siempre está claro.

Comparamos ahora una presa que muta a un ciclo Y 'con la presa residente (duración del ciclo Y) en constante X. De manera análoga, comparamos los ciclos mutantes X 'con los ciclos residentes X en constante Y (Goles et al. 2001, pág. 34; énfasis agregado).

Aquí, parecen estar diciendo que el ciclo de vida de uno (depredador o presa) puede cambiar mientras que el otro permanece constante (presa o depredador). Los ciclos de vida no coevolucionan. Las fórmulas y declaraciones posteriores implican un efecto interactivo entre el depredador y ciclos de vida de las presas. (Honestamente, su escritura es algo opaca para mí y no definen todos sus términos matemáticos, lo que dificulta seguir la lógica de sus modelos).

Independientemente, los resultados de sus modelos iniciales, que se muestran en la figura siguiente, muestran a la presa convergiendo en un ciclo de vida de 17 años mientras que los depredadores convergen en un ciclo de 4 años. Los modelos algo más complejos tendieron a converger en ciclos de 13 y 17 años, aunque otros números primos como 11, 19 y 23, tenían probabilidades similares de evolución.

Goles y col. (2001) admiten al comienzo de su artículo que no hay evidencia de depredadores con ciclos periódicos que se alineen con los ciclos de vida de las cigarras. Esto sería consistente con las observaciones ecológicas generales. La mayoría de los depredadores consumen múltiples presas. Los depredadores altamente especializados serían más vulnerables a la extinción si su fuente de presa se extinguiera.

Otro modelo numérico, desarrollado por Tanaka et al. (2009) para explorar explícitamente la evolución del ciclo de vida de las cigarras, no incluye en absoluto los ciclos de vida de los depredadores. Sus resultados aún convergen en ciclos de vida de 13 y 17 años, aunque restringieron el rango posible de ciclos de vida a entre 10 y 20 años. Por lo tanto, no parece ser necesario que los depredadores desarrollen un ciclo de vida que coincida con los ciclos de vida de las presas para que funcione la hipótesis de saciedad de los depredadores. Por supuesto, esto es consistente con las observaciones del mundo real de que las cigarras no parecen tener depredadores con ciclos de vida concomitantes.

Respuesta original, ligeramente editada

En el caso de las cigarras, son la presa, no los depredadores. No están sincronizando sus ciclos de vida con los depredadores (si estoy interpretando correctamente toda su pregunta). El argumento es que las cigarras han desarrollado ciclos de vida sincronizados para maximizar la supervivencia. Al tener una gran cantidad de individuos emergiendo en un período de tiempo muy corto, la densidad muy alta significa que la mayoría de los individuos vivirán lo suficiente para reproducirse porque los depredadores (pájaros, pequeños roedores, etc.) estarán saciados (ver Williams y Simon 1995 para una revisión y sugerencias para la literatura temprana). Algunos depredadores de cigarras siempre estarán presentes, por lo que las cigarras no se sincronizan con ningún depredador específico.

Goles y col. (2001) utilizaron modelos numéricos para argumentar que dichos ciclos de vida tenderán a converger en números primos. (Como se discutió en la actualización anterior)

Tanaka y col. (2009) argumentó recientemente, nuevamente utilizando modelos numéricos, que los ciclos de vida de las cigarras basados ​​en números primos evolucionaron como resultado del efecto Allee. El efecto Allee básicamente establece que existe una asociación positiva entre la aptitud de los individuos en la población y el tamaño o densidad de la población. Por debajo de cierto tamaño, una población no puede sostenerse por sí misma y es vulnerable a la extinción. Tanaka y col. argumentan que el efecto Allee da como resultado ciclos de vida basados ​​en prima bajo diversos parámetros ambientales. Además, argumentan que el mantenimiento de ciclos de vida alternativos minimiza la hibridación entre grupos con diferentes tiempos de ciclo de vida.

Lo que parece que queda por comprender realmente la evolución de los ciclos de vida de las cigarras es desentrañar los mecanismos genéticos involucrados con el tiempo.

Literatura citada

Goles, E. et al. 2001. Selección de ciclos de números primos en un modelo depredador-presa. Complejidad 6: 33-38.

Tanaka, Y. et al. 2009. Efecto Allee en la selección de ciclos de números primos en cigarras periódicas. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU. 106: 8975-8979.

Williams, K.S. y C. Simon. 1995. Ecología, comportamiento y evolución de las cigarras periódicas. Revisiones anuales de entomología 40: 269-295.


La respuesta de Mike Taylor está bien investigada e inspiró el siguiente experimento mental que podría ayudarlo.

Imagínese un depredador de la cigarra que tarda varios años en alcanzar la madurez (digamos, cinco). La población de este depredador se distribuye uniformemente en todas las diferentes etapas de su ciclo de vida, al menos al principio.

Un año hay una erupción de cigarras y todos los miembros de esta especie depredadora están increíblemente bien alimentados durante uno o dos meses. Si los efectos de este exceso de presas no se distribuyen perfectamente de manera uniforme en todas las edades de las especies de depredadores, habrá una ventaja de aptitud física para un grupo de edad u otro. Quizás los jóvenes crecen más rápido, o los mayores pasan más tiempo buscando pareja en lugar de comer. No importa cuál (incluso puede ser ambos) siempre y cuando no sea entre todos los miembros de la especie depredadora.

Ahora examine la próxima generación, cinco años después. Los efectos del exceso de presas también se sienten aquí (más padres-> más niños, padres más grandes-> niños más fuertes, etc., etc.). Si el ciclo de las cigarras es de cinco años, o incluso diez, cada generación de depredadores (o cualquier otra generación) que coincide con la erupción de la cigarra obtiene un aumento de aptitud / población. Después de muchas iteraciones, domina el grupo de edad de los depredadores que maduran o engendran o lo que sea a tiempo para obtener el máximo beneficio de la erupción de las cigarras. En lugar de rangos de edad distribuidos uniformemente, se obtiene un gran grupo de especies de depredadores que se sincronizan para beneficiarse de manera óptima de las erupciones de cigarras, lo cual es una mala noticia para las cigarras.

Lo que regula la duración del ciclo de vida de los depredadores es el tiempo hasta la madurez sexual o el tiempo de generación. Si este es un factor del tiempo de hibernación de las cigarras, se desarrollan ciclos y las cigarras están en problemas. Si las cigarras usan un número primo grande, el número de generaciones de cigarras entre las generaciones de depredadores coincidentes es muy grande. (un ciclo de depredadores de cinco años y un ciclo de cigarras de 17 años solo se superponen una vez cada 85 años). Por cada generación de depredadores que se beneficia de manera óptima del ciclo, 17 de ellos tienen que vivir sin el beneficio.

En general, tomar mucho tiempo para alcanzar la madurez sexual es una mala noticia para una especie depredadora (en igualdad de condiciones), por lo que ninguna especie, que yo sepa, ha evolucionado para sincronizar sus generaciones con las cigarras.


Abstracto

Los nematodos depredadores juegan un papel importante en el mantenimiento de la población de nematodos parásitos de las plantas y otra biota del suelo en el ecosistema del suelo. Según los aparatos de alimentación y los métodos de alimentación, los nematodos depredadores se pueden clasificar en cuatro grupos principales verbigracia., mononquidos, diplogasteridos, dorylaimidos y afelénquidos. Esta revisión examina los atributos depredadores de estos grupos. También se discuten aquí el potencial de biocontrol, los factores que afectan la eficacia, la biología, el cultivo y la supervivencia de los nematodos depredadores. Los autores han analizado el estado de la investigación sobre nematodos depredadores frente a nematodos fitoparásitos y entomopatógenos y sugirió una futura línea de trabajo para su utilización contra nematodos fitoparásitos.


Premisa de la sincronización del ciclo de vida entre depredador y presa - Biología

La depredación da forma a la migración con diversos efectos ecológicos y evolutivos a lo largo del proceso de depredación, incluida la percepción de señales de depredadores, respuestas antidepredadores y mortalidad.

Los migrantes utilizan la información social y el aprendizaje para superar el desafío de las señales de depredadores variables y desconocidas en el paisaje migratorio.

Las enérgicas demandas de la migración pueden limitar las respuestas contra los depredadores; sin embargo, las limitaciones a menudo dependen del contexto y no impiden que algunos migrantes muestren respuestas amplias y eficaces.

La migración hace que las presas sean vulnerables a los depredadores, pero los migrantes emplean diversas estrategias para equilibrar los riesgos y las recompensas, incluida la historia de vida y las respuestas contra los depredadores.

Los seres humanos pueden dañar indirectamente a las poblaciones migratorias al alterar los paisajes de depredación, lo que debe ser considerado en los planes de conservación y manejo.

Las presas migratorias experimentan una depredación espacialmente variable a lo largo de su ciclo de vida. Se enfrentan a desafíos únicos para navegar por este panorama de depredación, lo que afecta su percepción del riesgo, las respuestas antidepredadores y la mortalidad resultante. Las señales variables y desconocidas de los depredadores durante la migración pueden limitar la percepción precisa del riesgo y los migrantes a menudo dependen de la información social y el aprendizaje para compensar. Las enérgicas demandas de la migración limitan las respuestas contra los depredadores, a menudo a través de patrones dependientes del contexto. Si bien la migración puede aumentar la mortalidad, los migrantes emplean diversas estrategias para equilibrar los riesgos y las recompensas, incluida la historia de vida y las respuestas contra los depredadores. Los seres humanos interactúan con frecuencia con presas migratorias a través del espacio y alteran tanto el riesgo de mortalidad como las respuestas antidepredadores, que pueden escalar para afectar a las poblaciones migratorias y deben considerarse en la conservación y el manejo.


Afiliaciones

Instituto de Química y Biología del Medio Marino ICBM, Universidad de Oldenburg, Oldenburg, Alemania

Instituto Helmholtz para la Biodiversidad Marina Funcional, Universidad de Oldenburg (HIFMB), Oldenburg, Alemania

Instituto de Física y Astronomía, Universidad de Potsdam, Potsdam, Alemania

Departamento de Ecología y Modelado de Ecosistemas, Universidad de Potsdam, Potsdam, Alemania

Guntram Weithoff y amp Ursula Gaedke

Instituto de Berlín-Brandenburgo para la Investigación Avanzada de la Biodiversidad, Berlín, Alemania

Guntram Weithoff y amp Ursula Gaedke

Departamento de Biología, Universidad McGill, Montreal, Québec, Canadá

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Contribuciones

B.B., G.F.F., G.W. y U.G. diseñó la investigación, L.R., G.F.F. y G.W. realizaron los experimentos, B.B. y L.R. realizó las simulaciones numéricas y el análisis de datos, B.B. y G.F.F. escribió el periódico. Todos los autores discutieron los resultados y comentaron el manuscrito.

Autor correspondiente


Información del autor

Dirección actual: Seed-x., Magshimim, Israel

Afiliaciones

Departamento de Fitopatología y Microbiología, Facultad de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Universidad Hebrea de Jerusalén, 76100, Rehovot, Israel

Rajesh Sathyamoorthy, Yuval Kushmaro, Or Rotem, Ofra Matan y Edouard Jurkevitch

Departamento de Biología Oral, Facultad de Medicina Dental Rutgers, Newark, Nueva Jersey, EE. UU.

Unidad de bioestadística, Instituto Gertner de Investigación en Epidemiología y Políticas de Salud, Centro Médico Chaim Sheba, Tel Hashomer, Israel


Resultados

CRECIMIENTO EN UNA DIETA EXCLUSIVA DE HYALELLA MONTEZUMA

Con una eficiencia de asimilación del 70%, mi. montezuma tiene un presupuesto energético negativo durante toda su vida útil y nunca ha mostrado un crecimiento positivo. Sin embargo, en simulaciones con eficiencias de asimilación entre 75 y 90%, cada aumento del 5% en la eficiencia resultó en un aumento de al menos 322 mg en la biomasa final (Tabla 1).

DISMINUIR EL ÉXITO

Una disminución en la eficiencia de búsqueda de alimento de más del 25% siempre resultó en la muerte proyectada de mi. montezuma independientemente de en qué momento de su ciclo de vida ocurrió el período de estrés (Cuadro 2). La muerte fue el resultado de la falta de crecimiento (por ejemplo, cuando las crías se expusieron inmediatamente al estrés de forrajeo) o de un decrecimiento superior al 50% de la biomasa inicial. Sin embargo, los juveniles siempre no lograron sobrevivir si el estrés se impuso dentro de los 2 meses posteriores a la eclosión (Tabla 2).

ADICION DE UN TIPO DE PRESA ALTERNATIVO A LA DIETA

Si mi. montezuma consume un número bajo de oligoquetos, el aumento de la ganancia neta de energía dio como resultado una biomasa máxima más alta (1577 mg en 12 meses) (Tabla 3). La adición de oligoquetos a la dieta también compensó las carencias energéticas debidas a la reducción de la eficiencia de alimentación en H. montezuma. Los efectos de la reducción de la eficiencia de la alimentación fueron menos pronunciados en los jóvenes. mi. montezuma debido al mayor impacto en la energía total asimilada que la adición de oligoquetos proporcionó sobre el balance energético de las sanguijuelas más pequeñas (Tabla 3).

EFECTOS DE VARIAR EL TIEMPO DE FORMACIÓN ACTIVA

El aumento de la actividad de forrajeo en 1 h produjo una disminución del 38,4% en la biomasa de mi. montezuma en comparación con las sanguijuelas alimentadas durante 4 h día –1 (Tabla 4). Sin embargo, la disminución de la actividad de alimentación en 1 h resultó en un aumento del 60,8% en la biomasa final.

Cuando mi. montezuma se modifican para utilizar un modo de forrajeo bentónico oportunista como otros erpobdelidos relacionados, los costos de forrajeo activo más altos y las eficiencias de forrajeo más bajas para este modo de forrajeo dan como resultado mi. montezuma logrando una biomasa de solo 197 mg después de 365 días (Cuadro 4).


Abstracto

El cambio climático está alterando el tiempo estacional de los eventos del ciclo de vida en organismos en todo el planeta, pero la magnitud del cambio a menudo varía entre taxones [Thackeray SJ, et al. (2016) Naturaleza 535: 241–245]. Esto puede hacer que cambien las relaciones temporales entre especies, alterando la fuerza de la interacción. Una gran cantidad de trabajo ha explorado lo que sucede cuando las especies coevolucionadas cambian de sincronización, pero prácticamente ningún estudio ha documentado los efectos de la sincronización inducida por el clima, que podría eliminar las barreras temporales entre las especies y crear interacciones novedosas. Exploramos cómo un depredador, el oso pardo Kodiak (Ursus arctos middendorffi), respondió a cambios fenológicos asimétricos entre sus principales recursos tróficos, el salmón rojo (Oncorhynchus nerka) y saúco rojo (Sambucus racemosa). En años con temperaturas del aire de primavera anormalmente altas, la baya del saúco fructificó varias semanas antes y estuvo disponible durante el período en que el salmón desovaba en los arroyos tributarios. Los osos partieron de los arroyos de desove del salmón, donde normalmente matan del 25 al 75% del salmón [Quinn TP, Cunningham CJ, Wirsing AJ (2016) Oecología 183: 415–429], para alimentarse de bayas en las laderas adyacentes. Este comportamiento de cambio de presa atenuó una interacción icónica depredador-presa y probablemente alteró las muchas funciones ecológicas que resultan de los osos que se alimentan de salmones [Helfield JM, Naiman RJ (2006) Ecosistemas 9: 167–180]. Documentamos cómo los cambios inducidos por el clima en la fenología de los recursos pueden alterar las redes tróficas a través de un mecanismo diferente al desajuste trófico. El énfasis actual en las interacciones singulares entre los consumidores y los recursos no logra captar cómo las fenologías alteradas por el clima reprograman la disponibilidad de recursos y alteran la forma en que la energía fluye a través de los ecosistemas.

Muchos recursos tróficos están disponibles de manera efímera y no brindan oportunidades de alimentación durante todo el año. Una forma en que los consumidores pueden persistir en los recursos efímeros es mediante la integración a través de múltiples taxones de recursos que exhiben dinámicas complementarias y ocurren secuencialmente a lo largo del tiempo (1). A medida que el cambio climático cambia diferencialmente la fenología de los taxones de recursos (2 ⇓ –4), las oportunidades de alimentación que alguna vez ocurrieron secuencialmente pueden comenzar a ocurrir simultáneamente. Muchos estudios han explorado cómo los cambios fenológicos en recursos individuales afectan a los consumidores especializados (5 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –10). En contraste, más allá del amplio acuerdo de que a los generalistas probablemente les irá mejor que a los especialistas (7 ⇓ ⇓ ⇓ –11), hay poca comprensión de cómo los consumidores generalistas responden a cambios fenológicos heterogéneos en múltiples recursos. Trabajos anteriores han demostrado que los cambios en la abundancia relativa de taxones de presas alternativos pueden hacer que los depredadores cambien entre ellos (12), pero aún se desconoce en gran medida si los cambios en la fenología relativa de las presas pueden tener efectos similares. El cambio de presa puede afectar la estabilidad de las redes tróficas (12) y puede tener profundos efectos ecológicos cuando están involucrados los depredadores ápice (13). Aquí documentamos cómo la variación en las respuestas fenológicas de múltiples recursos afecta una interacción depredador-presa típicamente fuerte.

Osos pardos (Ursus arctos) son depredadores ápice que se alimentan intensamente del salmón en desove (Oncorhynchus spp.) en ecosistemas costeros del Pacífico Norte. Esta interacción tiene efectos de largo alcance, que influyen no solo en los presupuestos energéticos y las tasas demográficas de los osos (14, 15), sino también en la evolución de las poblaciones de salmón (16), la coevolución de los polinizadores vegetales (17) y la dispersión de especies marinas. nutrientes derivados en las redes tróficas terrestres (18, 19). Como generalistas, los osos consumen una amplia gama de recursos temporalmente complementarios, incluidos el salmón, los ungulados recién nacidos, la vegetación herbácea y la fruta. Para los osos pardos en la isla Kodiak, Alaska (Fig.1A), salmón rojo (Oncorhynchus nerka, Figura 1B) y saúco rojo (Sambucus racemosa, Figura 1C) son alimentos clave con dinámicas temporales complementarias. En todos los hábitats de desove de Kodiak, el salmón rojo desova durante más de 4 meses (20), pero es más vulnerable a la depredación mientras desova en arroyos poco profundos (21, 22) desde principios de julio hasta agosto. En arroyos poco profundos, los osos pueden matar el salmón antes de la puesta que son hasta tres veces más densos en energía que los peces senescentes (22, 23). Las bayas de saúco rojas suelen madurar al final de la ventana de depredación del salmón y están disponibles para los osos desde finales de agosto hasta principios de septiembre. Estimamos la fenología del desove del salmón y la maduración de la baya del saúco en el transcurso de 55 años, con base en los datos observados y un modelo de grado día de crecimiento calibrado (para el salmón y las bayas del saúco, respectivamente Métodos). La fenología estimada de la fructificación de la baya del saúco varió sustancialmente entre los años, desde el 14 de julio hasta el 28 de septiembre (media, 14 de agosto SD = 13,9 d), mientras que la fenología estimada de desove del salmón fue relativamente constante, oscilando entre el 19 de julio y el 2 de agosto (media, 27 de julio SD = 3,5 d Figura 2 A y B). Las diferentes sensibilidades fenológicas de las bayas y el salmón generaron una fuerte variación interanual en su superposición temporal, con una tendencia a una superposición creciente a lo largo de la serie de tiempo (debido al aumento de la temperatura del aire primaveral Fig. S1A Figura 2B). Estudiamos el comportamiento de búsqueda de alimento del oso bajo diferentes escenarios de superposición fenológica que corresponden a las condiciones promedio actuales y proyectadas bajo el cambio climático.

Recursos tróficos clave del oso pardo de Kodiak y su distribución. (A) Mapa del sistema de estudio que muestra áreas con 10-40% de cobertura terrestre de saúco rojo (rojo), y los arroyos / ríos donde el salmón rojo (Oncorhynchus nerka) spawn (líneas negras). Las estrellas amarillas indican los cuatro afluentes focales donde cuantificamos la abundancia de salmón y monitoreamos la actividad de los osos. (B) Desove del salmón rojo que ingresa a una corriente tributaria dentro del área de estudio. (C) Arbusto de saúco rojo con frutos maduros.

Variación fenológica de los recursos tróficos del oso pardo. (A) Inicio estimado de la maduración de la baya del saúco rojo (1949-2015, norte = 67 años) y fechas estimadas del pico de desove del salmón rojo en la cuenca de Karluk, arroyos de Alaska (1961-2016, norte = 56 años). (B) Serie de tiempo de disponibilidad estimada de saúco rojo maduro (rojo) y salmón rojo que desova en arroyos (azul). (C) Histograma de la proporción anual de salmón en arroyos superpuestos temporalmente por la disponibilidad de baya del saúco rojo.

Temperaturas del aire observadas y rendimiento del modelo fenológico de saúco rojo. (A) Temperaturas medias de primavera / verano (marzo-agosto) de 1949 a 2016 en el lago Karluk, Alaska. La línea gris indica la línea de regresión de mínimos cuadrados con ecuación y = 0.016× − 23.3 (PAG & lt 0,01). Los puntos rojos indican el 5 y donde se observó la fenología del saúco rojo. (B) Diagrama de caja de Tukey de la temperatura media de primavera / verano (marzo-agosto), calculado para 1949-2016 (la línea vertical en negrita muestra la mediana, el cuadro representa los cuartiles 25 y 75, las líneas se extienden hasta 1,5 × el rango intercuartílico, más allá del cual los valores atípicos se muestran como puntos ). Los puntos rojos indican la temperatura media de la temporada de crecimiento en los años en los que se observó la fenología de la baya del saúco (que abarca el 62% de las condiciones de GDD expresadas desde 1949 hasta 2016). (C) Proyección posterior del inicio de las bayas de saúco maduras de 1949 a 2016. La longitud de las barras verticales muestra incertidumbre en la fenología estimada de las bayas calculada como los intervalos de confianza del 95% de los grados día de crecimiento medios necesarios para producir bayas maduras. Las líneas discontinuas indican predicciones extrapoladas y la línea gris muestra la línea de regresión de mínimos cuadrados con ecuación y = −0.2508× + 723.4 (t = −3.11 PAG & lt 0,01). (D) Fenología de la baya del saúco roja observada frente a la fenología predicha utilizando la validación cruzada de omisión. La línea discontinua gris indica la línea 1: 1 y las barras de error indican intervalos de confianza del 95% de la fenología predicha. El error absoluto medio de la fenología predicha fue de 1,4 d. La fenología observada y predicha estaban altamente correlacionadas positivamente (Pearson's r = 0.99).

Usamos múltiples métodos independientes para cuantificar el comportamiento de búsqueda de alimento de los osos durante años con diferentes niveles de superposición de recursos (Fig.2 B y C). Todas las líneas de evidencia sugirieron que los osos cambian del salmón a las bayas cuando los dos recursos coexisten en el tiempo. Por ejemplo, 8 años de estudios aéreos en la cuenca del río Karluk mostraron que una mayor sincronía fenológica entre el salmón y las bayas se asoció con un conteo más bajo de osos en los sitios de desove de los arroyos (es decir, el número de individuos que se alimentan de salmón) (Fig.3A). De manera similar, 31 años de estudios aéreos fuera de la cuenca del río Karluk mostraron que las fechas de maduración más tempranas de la baya del saúco (que generan superposición con el salmón) se asociaron con conteos más bajos de osos en los arroyos donde desova el salmón (Fig.3B). En años, el recuento de osos en los principales sitios de alimentación del salmón disminuyó cuando las bayas de saúco estuvieron disponibles durante la corrida del salmón (Fig.3C). En los años anormalmente cálidos de 2014 y 2015, los osos con collar GPS se trasladaron de los hábitats de alimentación del salmón a los hábitats de alimentación de las bayas durante los períodos de superposición fenológica (Fig. 4). El análisis del contenido de excrementos en el año de alta superposición de 2015 proporcionó evidencia directa de que los osos consumían bayas de saúco rojas en lugar de otros alimentos distintos del salmón: 125 de las 151 heces encontradas cerca de arroyos de salmón contenían principalmente bayas de saúco rojas (Fig. S2). En 2010, cuando no observamos bayas de saúco maduras, los osos con collar GPS no mostraron un cambio entre los hábitats de alimentación, ya que continuaron alimentándose principalmente de salmón (Fig. 4).

Efecto de la fenología de los recursos sobre el conteo de osos en los arroyos de salmón. (A) Recuento medio de osos en siete arroyos de desove de salmón en la cuenca hidrográfica de Karluk frente a la superposición temporal entre la baya del saúco rojo y el salmón. Datos de 113 reconocimientos aéreos entre 2008 y 2015. Los puntos muestran el recuento medio anual de osos (norte = 8), barras de error = 1 SEM. (B) Recuento medio de osos frente a la fecha de maduración de la baya del saúco (una aproximación de la superposición de recursos). Datos de 317 reconocimientos aéreos (1982-2015, norte = 31 debido a años perdidos) de seis arroyos y ríos fuera de la cuenca hidrográfica de Karluk. Barras de error = 1 SEM. (C) Detecciones diarias de osos (línea y puntos negros suavizados por loess) y abundancia estimada de salmón rojo en cuatro afluentes del lago Karluk, Alaska (región sombreada en azul). Los cuadrados rojos indican los períodos aproximados de disponibilidad de bayas de saúco rojas maduras. Para explicar la variabilidad en el número de osos, ajustamos un modelo lineal generalizado binomial negativo con predictores que incluyen el año, la presencia de bayas, la abundancia de salmón y la interacción entre la presencia de bayas y la abundancia de salmón (Fig. S5). La relación positiva entre la abundancia de salmón y las detecciones de osos se redujo significativamente en presencia de bayas [salmón, z = 11,18 (PAG & lt 0,0001) bayas, z = −2,46 (PAG = 0,014) bayas * salmón, z = −2,70 (PAG = 0.0070) norte = 78, 80, 135 para los años 2013, 2014, 2015, respectivamente].

Modelo lineal dinámico del uso del hábitat del oso en relación con la disponibilidad de bayas. Los puntos azules muestran proporciones diarias transformadas en logaritmos naturales del total de ubicaciones de oso pardo registradas en parches de hábitat de bayas con respecto a las ubicaciones totales registradas en parches de hábitat de salmón (ver Métodos para obtener detalles sobre la clasificación del hábitat). Los recuadros rojos indican los períodos durante los cuales las bayas de saúco rojas maduras estuvieron disponibles para los osos. No se muestra ningún recuadro de fenología de bayas para 2010 porque no se observaron bayas maduras ese año. Para explicar la variabilidad en el uso del hábitat, ajustamos un modelo lineal dinámico a estos datos (línea negra). Se puede pensar en un modelo lineal dinámico como una extensión de un modelo de regresión lineal, con la intersección o los coeficientes que varían a lo largo del tiempo como una caminata aleatoria. Una de las ventajas de utilizar un modelo lineal dinámico es que la flexibilidad de los modelos puede capturar los procesos subyacentes mejor que los modelos con parámetros constantes (regresión, modelos aditivos generalizados) y reducir la autocorrelación temporal (61, 62). Implementamos modelos lineales dinámicos con intersecciones variables en el tiempo y efectos fijos constantes de año, fecha juliana (y fecha juliana al cuadrado) y un indicador que usa la presencia / ausencia de una ventana de baya. Tanto en 2014 como en 2015, cuando se dispuso de bayas maduras, el uso del hábitat de las bayas por parte de los osos superó el uso del hábitat del salmón (PAG & lt 0,0001).

Uso de hábitat de osas con collar GPS. La proporción de ubicaciones de hembras de oso pardo por hora registradas en parches de hábitat de salmón (azul) o saúco rojo (rojo). Los recuadros rojos indican los períodos durante los cuales las bayas de saúco rojas maduras estuvieron disponibles para los osos. No se muestra ningún recuadro de fenología de bayas para 2010 porque no se observaron bayas maduras ese año. Para explicar la variabilidad en el uso del hábitat, ajustamos un modelo lineal dinámico a estos datos. Cuando las bayas maduras estaban disponibles, los osos usaban el hábitat de las bayas más que el hábitat del salmón (PAG & lt 0,0001 Fig. S5). Después del 1 de septiembre, el salmón desova principalmente en hábitats de lagos y ríos (20), donde el salmón es mucho menos vulnerable a los osos (21, 22).

Datos de composición fecal de oso pardo de la cuenca de Karluk, Alaska. Cada encuesta se realizó utilizando un protocolo diferente, pero todas muestran la proporción de excrementos que consisten en su totalidad, o en su mayoría, en un solo alimento. La encuesta de 1957 (52) fue una estimación visual de 140 excrementos, 49 de los cuales consistían enteramente en un alimento. Las heces de 2011 (38) se recolectaron de los sitios de cama de ocho osas con collar en 2011. El contenido se examinó microscópicamente y los valores se corrigieron por desaparición diferencial (60). Los datos de 2015 provienen de una encuesta de los arroyos del área de Karluk durante un período con salmón y bayas de saúco (21 de agosto de 2016 Métodos). Aunque algunas heces tenían residuos de alimentos mezclados, cada uno se clasificó por su alimento predominante.

Al desencadenar el cambio de alimentos, los cambios en la fenología de la fructificación de la baya del saúco interrumpieron una interacción depredador-presa normalmente fuerte entre los osos pardos y el salmón. El cambio de alimento inferido fue sorprendente porque las bayas de saúco tienen solo un 50% más de densidad energética que el salmón en desove (11,4 kJ / g de masa seca frente a 21,7 kJ / g de masa seca) (23), y los osos que se alimentan de salmón pueden consumir selectivamente porciones del salmón. cadáveres que son aún más densos en energía (24). Si los osos están limitados por la asimilación y limitados por la densidad energética de la presa, como sugiere su consumo selectivo de salmón (24), ¿por qué cambiarían a un alimento menos denso en energía? Las dietas que maximizan la ingesta de energía pueden no maximizar el crecimiento si la composición de macronutrientes de los alimentos es subóptima y reduce la eficiencia de conversión de alimentos (25). Los osos en las pruebas de alimentación se presentaron con una variedad de alimentos seleccionados con dietas mixtas en las que las proteínas proporcionaban del 11 al 21% de la energía metabolizable (EM). En comparación con las dietas manipuladas experimentalmente (más altas y más bajas en proteínas), se demostró que los niveles de proteína seleccionados por los osos maximizan las tasas de crecimiento bajo alimentación ad libitum (25, 26). El salmón en desove tiene un contenido subóptimo de proteínas (el 83,7% de la EM procede de la proteína), pero la fruta del saúco tiene niveles de proteína similares a los seleccionados por los osos cautivos (el 12,8% de la EM procede de la proteína). Creemos que la optimización de macronutrientes es la explicación más parsimoniosa para el cambio de alimentos que observamos, pero se necesita más investigación para probar directamente esta hipótesis. Aunque los osos en otros ecosistemas a menudo mezclan salmón rico en proteínas con bayas bajas en proteínas y ricas en carbohidratos para optimizar la ingesta de macronutrientes (26), las bayas de saúco tienen más proteínas que la mayoría de las bayas disponibles para los osos pardos (27), y se encuentran en grupos densos que debería reducir la limitación del tiempo de manipulación (27). Estas diferencias probablemente permitan que los osos que comen bayas de saúco rojas aumenten de peso rápidamente sin mezclar alimentos. Although there is increasing recognition that energetic costs can drive large-scale patterns of space use in animals (28), costs associated with assimilation (i.e., due to the macronutrient composition of prey) are rarely considered in such analyses and are often assumed to be constant across prey taxa (28).

Our phenology analysis suggests the temporal overlap of elderberry and salmon is increasing. Salmon spawning phenology showed no significant trend over the time-series (t = −1.60 PAG = 0.12), but red elderberry phenology became 2.5 d earlier per decade (t = −3.11 PAG = 0.003). If these trends continue, by 2070, the average onset of berry availability would occur during the average peak of salmon availability, such that the anomalous phenological overlap we observed in 2015 would be typical. How would this affect bears? When two resources become synchronized in time, their combined duration of availability decreases, which can decrease consumer fitness (29). However, synchronizing two resources also creates redundancy in the resources available at a specific time of year, providing insurance in case one resource fails (30). In our study system, the outcome of these two effects will likely depend on how critical early-season foraging opportunities are for bears and whether there are alternative late-season resources to replace elderberries. Regardless, coastal brown bear populations will continue to depend on healthy salmon runs to meet much of their energy needs.

There is a strong need for research on phenological change to move beyond two species interactions (i.e., between a predator and a single prey taxa) and begin to address the complex multispecies interactions that are pervasive in real food webs (31, 32). It is widely recognized that indirect effects can strongly mediate ecological dynamics such that species interactions cannot be understood without accounting for the effects of shared competitors, prey, and predators (33 ⇓ –35). In this study, salmon and elderberry interacted indirectly via a shared relationship with brown bears. Phenological shifts in elderberry likely triggered prey switching away from salmon, attenuating a trophic linkage with disproportionate ecological significance (15 ⇓ ⇓ ⇓ –19). We suggest that similarly strong and underappreciated responses are occurring elsewhere as climate change reschedules species interactions across ecosystems.


Predator and parasitoid insects along elevational gradients: role of temperature and habitat diversity

Elevational gradients are characterized by strong abiotic variation within small geographical distances and provide a powerful tool to evaluate community response to variation in climatic and other environmental factors. We explored how temperature and habitat diversity shape the diversity of holometabolous predator and parasitoid insects along temperate elevational gradients in the European Alps. We surveyed insect communities along 12 elevational transects that were selected to separate effects of temperature from those of habitat diversity. Pitfall traps and pan traps were placed every 100 m of elevation increment along the transects ranging from 120 to 2200 m a.s.l. Sampling took place once a month from June to September 2015. Four groups characterized by having at least one life stage behaving as predator or parasitoid were examined: tachinids (Diptera), hoverflies (Diptera), sphecids (Hymenoptera) and ground beetles (Coleoptera). Species richness and evenness changed with elevation, but the shape and direction of the elevation–diversity patterns varied between groups. The effect of temperature on species richness was positive for all groups except for hoverflies. Habitat diversity did not affect species richness, while it modulated the evenness of most groups. Often, elevational patterns of species richness and evenness were contrasting. Our study indicates that natural enemies characterized by diverse ecological requirements can be differentially affected by temperature and habitat diversity across the same elevational gradients. As climate warming is predicted to increase mean annual temperatures and exacerbate weather variability, it is also expected to strongly influence natural enemies and their ability to regulate herbivore populations.

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The scientific study of time may primarily be the domain of physicists, but biologists are well aware that time is fundamental to a species’ survival, and it’s a concept that climate change brings into sharp relief. Phenology is the timing of life-cycle events in biological organisms like plants and animals. The synchronization of those events, like the breeding, foraging, or migration seasons with the environment may be disrupted thanks to climate change.

For example, the annual migration of monarch butterflies evolved to coincide with the availability of milkweed. The humpback whales return each year at the same time to feed in the nutrient-rich polar waters. If climate change results in changes in the availability of those resources, shifting their peak availability to earlier or later in the year, the mismatch can result in precipitous population declines. That’s especially problematic for migratory species, which rely on cues like temperature or the length of the day (or night) to know when it’s time to move.

And indeed, research efforts have yielded important information on how the changing climate may affect migrants and the resources on which they rely. But the migrants themselves are also a resource, for their predators. And according to National Park Service researcher Christopher J. Sergeant, “virtually no studies have explored how climate change affects the synchronisation of these predator–prey migrations.”

That is what Sergeant and his colleague set out to change. They report their findings, which focus on the relationship between Dolly Varden, a species of Alaskan char, and their migrating food source, salmon eggs, in the journal Biología de agua dulce.

Salmon are known for migrating each year, moving nutrients from marine waters into freshwater streams, rivers, and lakes. They deposit those nutrients in the form of eggs, when they spawn. As the planet’s higher latitudes have warmed, the salmon have altered the timing of their spawning season. What Sergeant and his group wanted to know was how the altered salmon migration affected the animals who rely on salmon – and their eggs – for survival. While Dolly Varden can acquire most of the yearly energy intake by feasting on salmon eggs, they must do so during a very narrow window in which the salmon spawn. That window can be as short as two to six weeks.

If the char are even a little bit early or late, relative to the salmon, they could find themselves without enough to eat. Can the char adjust their own migration to match that of the salmon? Sergeant focused on Auke Creek, near the southeastern coast of Alaska.

The researchers found a rare bit of good news when it comes to climate change. The Dolly Varden have managed to stay in sync with the salmon, despite the salmons’ shifting spawning season. By adjusting the timing of their migration from the ocean to freshwater, the char have retained access to their eggy feasts.

But how? Instead of taking migration cues from environmental variables like water temperature, the researchers suspect that the Dolly Varden simply wait around near the stream entrance for the salmon to begin moving upstream. “Dolly Varden in south-eastern Alaska, which typically do not migrate long distances offshore and often remain near stream entrances,” they write, “are likely to either see adult salmon entering a catchment or smell the production of salmon eggs.” In other words, the Dolly Varden never travel far enough from the streams to miss noticing the salmon returning to spawn.

What this all suggests is that changing phenology may not necessarily sentence predators to their doom. The dumb system of evolution has done something exceedingly clever, for some species at least. It’s set their migration to cue to the presence of their food itself, rather than some additional environmental variable. “Some predators,” the researchers conclude, “may be more resilient to trophic mismatch than ecologists often assume.” – Jason G. Goldman | 02 January 2015

Fuente: Christopher J. Sergeant, Jonathan B. Armstrong, & Eric J. Ward (2014). Predator-prey migration phenologies remain synchronised in a warming catchment, Freshwater Biology, DOI: http://dx.doi.org/10.1111/fwb.12524

Header image: Top, sockeye salmon via Wikimedia Commons/cacophony bottom, Dolly Varden via J. Armstrong, used with permission.


Ver el vídeo: El depredador y la presa (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Abdullah

    En mi opinión, estás equivocado. Estoy seguro. Envíame un correo electrónico a PM.

  2. Nakora

    Qué palabras adecuadas ... la idea fenomenal, admirable

  3. Nikogis

    pensamiento muy útil

  4. Nazshura

    ¡No prestes atención!

  5. Ewen

    Creo que no tienes razón. Estoy seguro. Escribe en PM, nos comunicaremos.

  6. Albaric

    Pido disculpas por interferir ... Estoy familiarizado con esta situación. Puedes discutir. Escribe aquí o en PM.



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