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¿Tasa de absorción de animales que comen con poca frecuencia?

¿Tasa de absorción de animales que comen con poca frecuencia?


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Claramente, las criaturas como los humanos, después de aumentar enormemente la entropía de nuestra comida, expulsan la mayor parte de la masa que consumimos.

Algunas criaturas, sin embargo, NO tienen la oportunidad de comer con tanta frecuencia, a pesar de que estas criaturas son más competitivas (¡y quizás caníbales!) Que nosotros: aquí vienen a la mente serpientes, al igual que las arañas.

Tal estilo de vida implica que crecer en grande, o al menos hasta la forma adulta, tiene rápidamente una gran ventaja evolutiva.

Entonces, la pregunta incómoda que surge es: ¿estos animales tienen una "tasa de absorción" más alta, por así decirlo, que los humanos y otros que se alimentan con frecuencia?

En otras palabras, ¿maximizan estos animales su dieta incorporando más de la masa de su alimento y expulsando menos, o hay alguna física / química que dificulta esto?

¡Gracias!


Intentaré esto.

La fracción de la comida que se absorbe y la que se expulsa depende del tipo y la cantidad de material no digerible que haya en la comida, y no está relacionada con la frecuencia con la que come el animal.

La frecuencia con la que come un animal depende de sus demandas metabólicas (cuántas calorías necesita) y cuántas calorías puede obtener en una comida. Los reptiles, como ectotermos, tienen una menor demanda metabólica que los endotermos. Además, las serpientes pueden tragar grandes cantidades (en relación con el peso corporal) de alimentos ricos en calorías de una sola vez. Como resultado, las serpientes comen con poca frecuencia. Las serpientes mascotas se alimentan semanalmente o quincenalmente, dependiendo de varios factores. Una pitón reticulada puede tragar y digerir algo hasta su propio peso corporal. Diez semanas de digestión dan 1,4% de su propio peso corporal al día, incluso sin ayunar.

Los elefantes son un gran mamífero migratorio y comen aproximadamente el 4% de su peso corporal cada día, más o menos. Esto demora entre 12 y 18 horas en recolectarse, según estas personas.

Los elefantes comen alimentos ricos en fibra y bajos en calorías y, como resultado, aproximadamente el 20% de su masa alimentaria se convierte directamente en heces. Se alimentan con frecuencia y no absorben mucho. Los colibríes comen constantemente, consumiendo su propio peso corporal en alimentos todos los días, pero casi no defecan. Sus heces contienen las partes indigeribles de su comida, al igual que las heces de elefante. La diferencia es que gran parte de la dieta de los elefantes es fibra no digerible, mientras que una pequeña parte de la dieta de los colibríes son exoesqueletos de insectos no digeribles.

Todas las criaturas absorben tanta nutrición de su comida como pueden y expulsan el resto. La cantidad restante depende del tipo de comida que consuman.

Las tasas de crecimiento frente a las tasas de digestión y la ingesta masiva es una cuestión totalmente diferente y mucho más complicada. En términos generales, el factor limitante del crecimiento es la replicación del ADN o una deficiencia de ácidos o minerales esenciales y no un problema de masa bruta.


  • Autor: Jonathan Safran Foer
  • Editor : Pingüino Reino Unido
  • Fecha de lanzamiento : 2010-03-04
  • Género: Ciencias Sociales
  • Paginas: 352
  • ISBN 10: 9780141932651

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Gimnospermas

Las gimnospermas se caracterizan por semillas "desnudas" en conos, o "bayas" rojas o azules, y generalmente hojas de hoja perenne, en forma de agujas o escamosas.

Taxaceae - Familia Yew

Varias especies se cultivan como ornamentales en Carolina del Norte, pero T. canadensis Pantano. se encuentra naturalmente en Carolina del Norte solo en los condados del extremo noroeste. Estos son arbustos de hoja perenne con hojas lineales alternas y "bayas" escarlatas, solo la capa roja exterior (arilo) es comestible.

Número de grupo: 3. (Peligroso pero poco común)

Principio venenoso: Alcaloide taxina efedrina y HCN.

Partes de la planta: Corteza de hojas, semillas. Fresco o seco.

Animales envenenados: Todos los tipos, pero el ganado y los caballos son los más comúnmente afectados cuando los recortes del jardín se arrojan sobre las cercas donde pasta el ganado.

Síntomas: Nerviosismo, temblores, ataxia, colapso y disnea. La bradicardia es pronunciada y progresa hasta la muerte súbita sin lucha. Una intoxicación subaguda puede ocurrir 1-2 días después de la ingestión. La intoxicación aguda se acompaña de gastroenteritis.

Necropsia: Agudo: sin lesiones. Subaguda: el hígado, el bazo y los pulmones están llenos de sangre oscura. El corazón derecho está vacío, pero el izquierdo contiene sangre oscura y espesa.

Pinaceae y Cupressaceae - Familia de pino y cedro

Estas coníferas rara vez se comen, pero pueden ser dañinas si se comen en grandes cantidades o cuando se comen exclusivamente cuando no hay otro forraje disponible.


Materiales y métodos

Animales y su mantenimiento

Las cinco especies de este estudio abarcan el rango geográfico y la diversidad morfológica del género. Pitón(Figura 1). Python brongersmai Stull 1938, la pitón de sangre, habita en el este de Sumatra y partes vecinas de Malasia (Keogh et al., 2001). Son una serpiente de cuerpo extremadamente pesado [relación masa corporal a longitud total de 8,97 ± 0,23 (media ± 1 sem) Fig. 1] con una masa corporal que alcanza los 22 kg y una longitud corporal de hasta 2,5 m (Shine et al., 1999 Keogh et al., 2001). Python molurus L. es una serpiente grande, de hasta 8 m de longitud y 100 kg de masa, que se extiende desde el este de la India hasta Tailandia (Murphy y Henderson, 1997). Python regius Shaw 1802, la pitón bola, habita en el centro-oeste de África y es la más pequeña de las Pitón especie (2 m) y su cuerpo es robusto (Obst et al., 1984). Python reticulatus Schneider 1801, la pitón reticulada, se extiende por todo el sureste de Asia e Indonesia (Pope, 1961). Considerada la serpiente más larga del mundo (longitudes reportadas de 10 m), P. reticulatustiene la forma de cuerpo más delgada (relación masa corporal a longitud total de 4.53 ± 0.18 Fig.1) de la Pitón especies utilizadas en este estudio. Python sebae Gmelin 1789, la pitón del norte de África, se encuentra en gran parte de la parte norte del África subsahariana y también es una pitón grande (8 m de longitud y 100 kg de masa) con una forma corporal similar a la de P. molurus(Broadley, 1984). En general, Pitón Se considera que las especies son recolectoras que se sientan y esperan y que se alimentan con relativa poca frecuencia en la naturaleza (Pope, 1961 Murphy y Henderson, 1997). Las serpientes que buscan alimento y se sientan a esperar acechan en un lugar camuflado desde el cual pueden emboscar a las presas que pasan (Pope, 1961 Slip and Shine, 1988 Greene, 1997).

Las pitones utilizadas en este estudio nacieron en cautiverio y se compraron comercialmente. Alojamos las serpientes individualmente en cajas de plástico de 20 ly las mantuvimos a 28-32 ° C en un fotoperiodo de 14 h: 10 h L: D. Las serpientes fueron alimentadas con ratas de laboratorio una vez cada 2 semanas y tuvieron acceso continuo al agua. Para reducir los posibles efectos del tamaño corporal, utilizamos serpientes de masa similar, lo que resultó en una diferencia no significativa entre los cinco Pitón especies en masa corporal para experimentos metabólicos o intestinales. Antes del inicio de la experimentación, dejamos de comer a las serpientes durante un mínimo de 30 días para asegurarnos de que fueran postabsorbentes. Python molurus se ha encontrado que completa la digestión dentro de los 10-14 días posteriores a la alimentación (Secor y Diamond, 1995). Todas las serpientes individuales utilizadas en este estudio tenían entre 18 y 24 meses de edad, con masas corporales de estudiadas P. brongersmai, P. molurus, P. regius, P. reticulatus y P. sebae con un promedio de 806 ± 51 (norte=9),760±47 (norte=7), 707±71 (norte=10), 757±49(norte= 10) y 759 ± 47 (norte= 10) g, respectivamente. El cuidado y la experimentación de los animales se llevaron a cabo según los protocolos aprobados por el Comité Institucional de Uso y Cuidado de Animales de la Universidad de Alabama.

Fotografías y forma relativa del cuerpo (masa corporal, METROB/largo total, TL) de los cinco Pitónespecies utilizadas en este estudio. (A) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (D) P. molurus, (E) P. reticulatus. Tenga en cuenta la variación significativa en la forma del cuerpo de la corta y la robusta P. brongersmai a lo largo y delgado P. reticulatus. En el histograma, las letras sobre las barras que son diferentes denotan significantes (PAG& lt0.05) diferencias entre medias, determinadas a partir de post hoc comparaciones por pares.

Fotografías y forma relativa del cuerpo (masa corporal, METROB/largo total, TL) de los cinco Pitónespecies utilizadas en este estudio. (A) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (D) P. molurus, (E) P. reticulatus. Tenga en cuenta la variación significativa en la forma del cuerpo de la corta y la robusta P. brongersmai a lo largo y delgado P. reticulatus. En el histograma, las letras sobre las barras que son diferentes denotan significantes (PAG& lt0.05) diferencias entre medias, determinadas a partir de post hoc comparaciones por pares.

Medidas de la respuesta metabólica posprandial

Cuantificamos la respuesta metabólica posprandial de cada especie midiendo las tasas de consumo de oxígeno (O2) de serpientes en ayunas durante 30 días y después de la alimentación. Las mediciones se realizaron mediante respirometría de sistema cerrado como se describe (Secor y Diamond, 1997 Secor, 2003). Cada prueba metabólica comenzaba midiendo O2 de serpientes en ayunas dos veces al día (por la mañana y por la noche) durante un máximo de 6 días y asignando la medida más baja O2 de cada serpiente durante ese período de tiempo como su tasa metabólica estándar (SMR). A continuación, se alimentó a las serpientes con una comida que consistía en una a tres ratas que equivalían al 25,0 ± 0,0% de su masa corporal y se reanudaron las mediciones metabólicas a intervalos de 12 h durante 3 días y a intervalos de 24 h a partir de entonces durante 11 días más. A intervalos de 5 días durante las mediciones metabólicas, las serpientes fueron retiradas de sus cámaras, pesadas, provistas de agua y luego regresaron a sus cámaras.

Caracterizamos la respuesta metabólica posprandial de descomposición, absorción y asimilación de la comida de cada serpiente mediante la cuantificación de las siguientes seis variables, tal como lo describen Secor y Faulkner (Secor y Faulkner, 2002) :( 1) SMR, el valor más bajo medido O2 antes de la alimentación (2) pico O2, el más alto registrado O2después de la alimentación (3) alcance factorial de pico O2, calculado como pico O2dividido por SMR (4) duración, el tiempo después de la alimentación que O2 se elevó significativamente por encima de SMR (5) SDA, acción dinámica específica: el gasto total de energía por encima de SMR durante la duración de O2 y (6) coeficiente SDA, SDA cuantificado como porcentaje de la energía de la comida. Cuantificamos SDA (kJ) sumando el O extra2 consumido por encima de SMR durante el período de significativamente elevado O2 y multiplicar ese valor por 19,8 J ml -1 O2 consumido asumiendo que la materia seca de la harina de roedor catabolizada es 70% de proteína, 25% de grasa y 5% de carbohidratos, y genera un cociente respiratorio (RQ) de 0,73 (Gessaman y Nagy, 1988). El contenido de energía de las harinas de roedores se calculó multiplicando la masa húmeda del roedor por su equivalente de energía (kJ g -1 masa húmeda) determinada por calorimetría de bomba. Se pesaron (masa húmeda) cinco ratas individuales, cada una de tres clases de tamaño diferentes, se secaron, se volvieron a pesar (masa seca), se molieron hasta obtener un polvo fino y se prensaron en gránulos. Se encendieron tres gránulos de cada rata individual en un calorímetro de bomba (1266, Parr Instruments Co., Moline, IL, EE.UU.) para determinar el contenido de energía (kJ g -1). Para cada rata, determinamos el equivalente de energía de masa húmeda como el producto del contenido de energía de masa seca y el porcentaje de masa seca de roedor. Las tres clases de tamaño de roedor que usamos pesaron en promedio 45 ± 0.2, 65 ± 5.0 y 150 ± 5.0 gy tenían una energía equivalente de 6.5 ± 0.3, 7.0 ± 0.4 y 7.6 ± 0.3 kJ g -1 de masa húmeda, respectivamente.

Recolección de tejidos

Para cada especie, matamos (cortando la médula espinal inmediatamente posterior a la cabeza) tres individuos que habían estado en ayunas durante 30 días y tres individuos 2 días después del consumo de alimentos para roedores que equivalían al 25% de la masa corporal de la serpiente. Después de la muerte, se hizo una incisión ventral media para exponer el tracto gastrointestinal y otros órganos internos, que fueron extraídos y pesados. Vaciamos el contenido del estómago, intestino delgado e intestino grueso de serpientes alimentadas y volvimos a pesar cada órgano. La diferencia entre el peso lleno y vacío de cada órgano se observó como la masa del contenido del órgano. La masa del contenido de órganos se dividió por la masa de la comida para ilustrar para cada especie el grado relativo de digestión a los 2 días después de la alimentación.

Absorción intestinal de nutrientes

En serpientes en ayunas y en digestión, medimos las tasas de transporte de nutrientes a través de la membrana del borde en cepillo intestinal utilizando la técnica de manga evertida desarrollada por Karasov y Diamond (Karasov y Diamond, 1983) y modificada para serpientes por Secor et al. (Secor et al., 1994) ) y Secor y Diamond (Secor y Diamond, 2000). El intestino delgado vacío se evertió (se volteó del revés), se dividió en tercios de igual longitud, se pesó cada tercio y se seccionó en segmentos de 1 cm. Los segmentos se montaron en varillas de metal, se preincubaron en solución de reptil Ringer a 30 ° C durante 5 min, y luego se incubaron durante 2 min a 30 ° C en solución de reptil Ringer que contenía un nutriente sin marcar y radiomarcado y un marcador líquido adherente radiomarcado (l-glucosa o polietilenglicol). Medimos, a partir de segmentos intestinales individuales, la captación total (pasiva y mediada por portador) de los aminoácidos l-leucina y l-prolina y la captación activa de d -glucosa mediada por portador. Debido a las similitudes entre las tasas de captación de las regiones del intestino medio y proximal, informamos las tasas de captación promedio de esos dos segmentos (que se indican en adelante como el intestino anterior) y las del segmento distal.

Un par de estudios ha demostrado que la técnica de la manga evertida daña gravemente la mucosa intestinal de las aves y, por lo tanto, cuestiona la capacidad del método para cuantificar con precisión el rendimiento intestinal de esas especies (Starck et al., 2000 Stein y Williams, 2003). Para determinar si el método tiene algún efecto dañino en el intestino de la pitón, comparamos conjuntos de segmentos intestinales extraídos de la región proximal del intestino delgado de alimentos P. molurus, P. reticulatus y P. sebae en dos etapas del protocolo de la manga evertida antes de la eversión y después de la eversión, los tejidos se incubaron a 30 ° C en Ringer de reptil sin agitar durante 5 min y en Ringer de reptil con agitación durante 2 min. Preparamos cada segmento intestinal para microscopía óptica (que se describe a continuación) y examinamos secciones transversales del intestino en busca de daños en la capa mucosa.

Para cada una de estas tres pitones, la eversión, el montaje y la incubación de los segmentos intestinales no dañaron la capa mucosa. Entre las dos etapas del procedimiento, no observamos diferencia significativa (todos PAG& gt0.47) en la longitud de las vellosidades (norte= 20 por etapa del procedimiento) para estas tres especies. A diferencia de algunas aves, la manga evertida se puede realizar sin dañar la mucosa intestinal de las pitones, así como la mucosa de lagartos y anuros (Secor, 2005b Tracy y Diamond, 2005).

Actividad enzimática del borde en cepillo

De cada tercio intestinal medimos la actividad de la hidrolasa unida al borde en cepillo, aminopeptidasa-N (EC 3.4.11.2) siguiendo el procedimiento de Wojnarowska y Gray (Wojnarowska y Gray, 1975). La aminopeptidasa-N escinde el NH2-Residuos de aminoácidos terminales de oligopéptidos luminales para producir dipéptidos y aminoácidos que luego pueden ser absorbidos por el intestino delgado (Ahnen et al., 1982). A partir de segmentos de 1 cm, se homogeneizó la mucosa raspada en PBS (diluciones 1: 250) sobre hielo. La actividad de la aminopeptidasa-N se midió utilizando leucil-β-naftilamida (LNA) como sustrato y pag-ácido hidroximercuribenzoico para inhibir las citosol peptidasas inespecíficas. La absorbancia del producto resultante de la hidrólisis de LNA se midió espectrofométricamente (DU 530, Beckman Coulter, Inc., Fullerton, CA, EE.UU.) a 560 nm y se comparó con una curva estándar desarrollada con β-naftilamina. Las actividades enzimáticas se cuantificaron como μmol de sustrato hidrolizado por minuto por gramo de proteína. El contenido de proteína del homogeneizado se determinó usando el kit de ensayo de proteínas Bio-Rad basado en el método de Bradford (Bradford, 1976).

Morfología intestinal y masas de órganos.

Cuantificamos los efectos de la alimentación sobre la morfología del intestino delgado midiendo la masa intestinal, la longitud intestinal, el grosor de la mucosa y muscularis / serosa y las dimensiones de los enterocitos de serpientes alimentadas y en ayunas. Inmediatamente después de la extracción y el lavado del intestino delgado, medimos su masa húmeda y su longitud. Desde la región media del intestino delgado, se fijó un segmento de 1 cm en una solución de formalina tamponada neutra al 10%, se incluyó en parafina y se seccionó (6 µm). Se colocaron varias secciones transversales en un portaobjetos de vidrio y se tiñeron con hematoxilina y eosina. Medimos el grosor de la mucosa y la muscularis / serosa y las dimensiones de los enterocitos de secciones transversales individuales utilizando un microscopio óptico y una cámara de video conectada a una computadora y un software de análisis de imágenes (Motic Image Plus, Richmond, Columbia Británica, Canadá). Calculamos el grosor promedio de la mucosa y la muscularis / serosa a partir de diez mediciones tomadas en diferentes posiciones de la sección transversal. Asimismo, promediamos la altura y el ancho de diez enterocitos medidos en diferentes posiciones de la sección transversal y calculamos su volumen según la fórmula para un cubo (ancho de enterocito 2 × alto). Para evaluar los efectos posprandiales sobre la masa de otros órganos, pesamos la masa húmeda del corazón, pulmones, hígado, estómago vacío, páncreas, intestino grueso vacío y riñones inmediatamente después de su extracción de las serpientes. Cada órgano se secó a 60 ° C durante 2 semanas y luego se volvió a pesar para determinar la masa seca.

Capacidad del intestino delgado

Para cada nutriente cuantificamos la capacidad de absorción total del intestino (reportada como μmol min -1) sumando el producto de la masa del segmento (mg) y las tasas específicas de masa de absorción de nutrientes (nmole min -1 mg -1) para el proximal, segmentos medio y distal. Asimismo, cuantificamos la capacidad total del intestino delgado para la actividad de la aminopeptidasa-N sumando los productos de la masa del segmento de la mucosa (mg) por la actividad de la aminopeptidasa-N del segmento, calculada como μmol de sustrato hidrolizado por minuto por mg de mucosa. La masa de mucosa se calculó a partir de la masa de mucosa raspada de un segmento de intestino de 1 cm y multiplicando esa masa por la longitud del segmento.

Análisis estadístico

Para cada ensayo metabólico utilizamos análisis de varianza de diseño de medidas repetidas (ANOVA) para probar los efectos significativos del tiempo (antes y después de la alimentación) en O2. Además, usamos post hoc comparaciones de medias por parejas (procedimiento de Tukey-Kramer) para determinar cuándo después de la alimentación O2 ya no era significativamente diferente de SMR, y para identificar diferencias significativas en O2 entre los tiempos de muestreo. Para probar los efectos de las especies en las variables metabólicas, utilizamos ANOVA para tasas específicas de masa y análisis de covarianza (ANCOVA), con la masa corporal como covariable, para mediciones de animales completos. Los resultados de ANOVA y ANCOVA significativos fueron seguidos por post hoc comparaciones para identificar diferencias significativas entre especies.

Un diseño de medidas repetidas ANOVA y post hoc Se emplearon comparaciones para probar los efectos posicionales (regiones proximal, media y distal del intestino delgado) sobre las tasas de absorción de nutrientes y las actividades de la aminopeptidasa-N. Usamos ANOVA para determinar los efectos posteriores a la alimentación sobre las tasas de absorción de nutrientes y la actividad de la aminopeptidasa-N, y ANCOVA (masa corporal como covariable) para evaluar los cambios posteriores a la alimentación en la capacidad total del intestino delgado para la absorción de nutrientes y la actividad de la aminopeptidasa-N. Del mismo modo, utilizamos ANCOVA (masa corporal como covariable) para evaluar los efectos posteriores a la alimentación sobre la masa, la longitud y la morfología intestinales, y las masas húmedas y secas de otros órganos. Las diferencias de especies en la morfología intestinal también fueron exploradas por ANCOVA y post hoc comparaciones. Designamos el nivel de significancia como PAG& lt0.05 y reportar los valores medios como medias ± 1 s.e.m.


Serpientes hambrientas

Todos los animales corren el riesgo de sufrir períodos de privación de alimentos, que pueden provocar hambrunas y, en última instancia, la muerte. La mayoría de los animales, especialmente los mamíferos, no están bien adaptados para soportar la privación de alimentos y períodos prolongados de inanición. Pero algunos animales, como los pingüinos y las ardillas terrestres, han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir varios meses sin comida. Las serpientes, sin embargo, están en una liga propia en su capacidad para lidiar con la limitación de alimentos y pueden soportar múltiples años de hambre. Aunque esto se sabe desde hace mucho tiempo, se sabe muy poco sobre los mecanismos biológicos subyacentes. Para investigar este asombroso fenómeno, Marshall D. McCue de la Universidad de Arkansas, EE. UU., Examinó los cambios en la fisiología, morfología y composición corporal en respuesta a 168 días de inanición en tres especies de serpientes: la pitón bola (Python regius), la serpiente rata (Elaphe obsoleto) y la serpiente de cascabel occidental (Crotalus atrox).

No es una tarea sencilla definir cuándo el ayuno se convierte en inanición, especialmente en animales que comen con poca frecuencia. En este estudio, McCue definió el período de inanición como el que comienza cuando los animales se ven privados de una comida que de otro modo habrían comido voluntariamente, que es alrededor de 2 semanas después de una comida. Con esto en mente, las 62 serpientes se subdividieron en cuatro grupos: ayuno y 56,112 y 168 días de inanición. Todos los animales tuvieron acceso a agua dulce durante todo el experimento. Luego, McCue midió los efectos de la inanición en la composición corporal, la masa y la longitud, y la tasa metabólica en reposo durante un período de 24 h.

Después de 168 días de inanición, todas las serpientes habían perdido un porcentaje de su masa corporal inicial: serpientes rata 9,3%, pitones 18,3% y serpientes de cascabel 24,4%. A pesar de esta grave pérdida de peso, y en contraste con investigaciones anteriores sobre reptiles y peces, las tres especies aumentaron en longitud alrededor de un 4%. Esto indica que existe una presión de selección bastante alta en la longitud de estas serpientes subadultas; el tamaño aparentemente sí importa. El hambre también indujo una disminución muy significativa en la tasa metabólica en reposo en las tres especies, especialmente en las serpientes de cascabel, que tenían una depresión metabólica de un asombroso 72%. Esto es sorprendente, ya que las serpientes tienen una tasa de reposo muy baja incluso antes del inicio de la inanición, y no se esperaba que pudieran reducir esto mucho más.

Para averiguar cómo la inanición afectaba la composición corporal, McCue midió el contenido de agua de las serpientes muertas mediante la liofilización y posteriormente midió la cantidad de lípidos, carbohidratos y proteínas en sus cuerpos. Debido a que las serpientes tuvieron acceso al agua durante el experimento, el contenido relativo de agua aumentó en todas las especies en un promedio del 6%, a pesar de su pérdida de peso. El contenido relativo de proteína aumentó en todas las especies durante la inanición, mientras que el contenido de lípidos y carbohidratos disminuyó. Esto muestra que todas las serpientes utilizan preferentemente las reservas de grasa en lugar de las proteínas como fuente de energía durante la inanición. Al comparar la composición corporal entre las especies, McCue descubrió que las serpientes rata comenzaron a descomponer las proteínas más rápido que las pitones y las serpientes de cascabel. Esto probablemente se deba a que las serpientes rata generalmente tienen un suministro abundante de alimentos en su hábitat natural y tal vez no estén tan adaptadas a la inanición como las otras especies.

Los resultados muestran que las serpientes hambrientas reducen su tasa metabólica en reposo y cambian a metabolizar lípidos mientras ahorran sus reservas de proteínas. Esto se hizo en un grado en el que todas las serpientes pudieron aumentar de longitud a pesar de una pérdida de peso significativa. Se necesitan más investigaciones para determinar si la depresión metabólica observada se logra mediante reducciones en la síntesis de proteínas, reduciendo la actividad nerviosa o por algo completamente diferente. Sin embargo, este artículo demuestra de manera muy elegante una de las razones por las que las serpientes son un éxito evolutivo: están bien adaptadas para sobrevivir en áreas con una baja densidad de presas.


MATERIALES Y MÉTODOS

Animales

El pequeño murciélago marrónMyotis lucifugus LeConte) es insectívoro (Fenton y Barclay, 1980). Ambos roedores de este estudio (ratón de patas blancas, Peromyscus leucopus Ratón rafinesco y saltamontes del norte, Onychomys leucogaster Wied-Neuwied) son algo omnívoros, pero se especializan en dietas ricas en proteínas más que muchos roedores, los ratones saltamontes en particular son únicos entre los roedores norteamericanos por tener una dieta compuesta principalmente de artrópodos y vertebrados (Martin y Nelson, 1951 McCarty, 1978 Lackey et al., 1985). Myotis lucifugus fueron capturados en el condado de Dane, Wisconsin, cerca de los refugios nocturnos utilizando redes de niebla y se utilizaron en experimentos dentro de las 12 h posteriores a la captura (Tabla 1). Onychomys leucogaster quedaron atrapados en el condado de Finney, Kansas. Peromyscus leucopus fueron capturados en el condado de Dane, Wisconsin, y la identidad de las especies se verificó mediante técnicas moleculares (ver "Expresión genética", más adelante). Los roedores se mantuvieron en cautiverio en la Universidad de Wisconsin-Madison, donde fueron alojados individualmente y se les suministró ad libitum con agua y comida (Purina 5010 Rodent Diet 23,9% de proteína, 5% de grasa, en masa) hasta los experimentos (no más de 2 meses). Para agregar más proteínas a la dieta, O. leucogaster se complementó con 2 g de Purina Cat Chow Complete (34% de proteína, 13% de grasa) al día, que se observó que consumían en su totalidad. Todos los experimentos se realizaron por la noche para coincidir con los períodos activos de los animales, ya que las tres especies son nocturnas. Los protocolos experimentales fueron aprobados por el Comité de Uso y Cuidado de Animales de la Universidad de Wisconsin-Madison (protocolo nº A1441). Los permisos para la captura se obtuvieron de las autoridades estatales correspondientes (permisos del Departamento de Recursos Naturales de Wisconsin E / T 704 y permiso SCP-SOD-03-2011 del Departamento de Vida Silvestre, Parques y Turismo de Kansas SC-126-2012).

Evaluación de la absorción paracelular en animales intactos

En roedores, evaluamos la absorción paracelular de las sondas mediante la recuperación de orina (Fasulo et al., 2013a). Preferimos la recolección de orina a la recolección de sangre porque elimina la necesidad de tomar muestras de sangre repetidas en animales pequeños y nos permitió reducir la cantidad de animales utilizados. En ensayos separados, los individuos recibieron la dosis mediante inyección intraperitoneal (en solución salina) o sonda oral (en solución salina con 50 mmol l -1 d-glucosa). Después de la dosificación, los roedores se colocaron en jaulas metabólicas con fondo de alambre con acceso a agua (con 50 mmol l -1 de glucosa) pero sin alimento. La adición de glucosa al agua aporta algo de nutrición y anima a los animales a beber y orinar con más frecuencia. Las jaulas se revisaron aproximadamente cada hora y se recogió y pesó la orina. Se contaron las submuestras en cóctel de centelleo Ecolume de 5 ml en viales de vidrio de 8 ml utilizando un contador de centelleo líquido Wallac 1414 (PerkinElmer, Waltham, MA, EE. UU.), Y se determinó la recuperación total de la sonda después de 24 h. La absorción fraccionada de las sondas se determinó dividiendo la recuperación (porcentaje de la dosis recuperada) después de la alimentación por sonda por la recuperación después de la inyección.

A los animales se les administraron las siguientes sondas: [3 H] -3-O-metil- d -glucosa (3OMD-glucosa), [14 C] - 1 -arabinosa, [3 H] -lactulosa y [14 C] -creatinina. 3OMD-glucosa (METROr 194) es un análogo de la glucosa que no se metaboliza, pero se absorbe tanto a través de transportadores de glucosa como a través de uniones estrechas. Para estimar la absorción paracelular de una molécula "similar a un aminoácido", elegimos creatinina (METROr 113), que es similar en tamaño a la prolina (METROr 115) y contiene nitrógeno. Hay informes de algunas proteínas que son capaces de transportar creatinina en el riñón, en particular OAT2 (Lepist et al., 2014). Sin embargo, la expresión de OAT2 es baja o ausente en el intestino (Maubon et al., 2007 Meier et al., 2007 Estudante et al., 2013), y la absorción de creatinina en el intestino generalmente se ha atribuido a la vía paracelular (Dominguez y Pomerene, 1945 Pappenheimer, 1990 Turner et al., 2000). Además, probamos la cinética de saturación de la absorción intestinal de creatinina (consulte "Validación de sondas paracelulares", a continuación). ArabinosaMETROr 150) y lactulosa (METROr 342) son carbohidratos que no tienen afinidad por los transportadores intestinales y fueron elegidos por su similitud y disimilitud, respectivamente, con el tamaño de la glucosa (METROr 180). Los roedores se probaron en múltiples ensayos que estuvieron separados por al menos 3 días.

Los murciélagos orinan con poca frecuencia y puede ser difícil separar la orina de las heces. Por estas razones, determinamos la recuperación fraccionada mediante muestras de sangre seriadas (para obtener más detalles, consulte Caviedes-Vidal et al., 2008 Karasov et al., 2012). A los murciélagos se les administró una sonda oral (en solución salina y 50 mmol l -1 de glucosa) o inyección intraperitoneal (en solución salina), y se tomó una muestra de sangre de la vena antebraquial o urotagial después de

5, 15, 30, 45, 60 y 90 min. A partir de esto, construimos una curva de concentración plasmática corregida por dosis frente al tiempo. Determinamos el área bajo la curva mediante la regla trapezoidal. Para determinar el área bajo la curva después del punto final, graficamos ln (concentración) versus tiempo y determinamos la constante de eliminación (Kel) como la pendiente negativa de la línea que une los dos últimos puntos de la curva. Promediamos el Kel para todas las pruebas de inyección y luego aplicó esta pendiente a las pruebas de sonda. El área bajo la curva después del punto final se calculó como la concentración final dividida por Kel. Para cada sonda, la absorción fraccional se determinó dividiendo el área promedio bajo la curva en los ensayos de alimentación por sonda por el área promedio bajo la curva en los ensayos de inyección. Los murciélagos individuales solo se pudieron usar en ensayos individuales y luego se sacrificaron.

En el lugar perfusiones luminales

Realizamos perfusiones de la luz intestinal como se describió anteriormente (Price et al., 2013a). M. lucifugus los individuos eran ingenuos, mientras que los roedores se habían utilizado previamente (al menos 3 días antes) en el estudio de absorción de animales intactos. Los animales se mantuvieron a 37ºC con una almohadilla térmica isotérmica Deltaphase (Braintree Scientific, Braintree, MA, EE. UU.) Mientras estaban bajo anestesia con isoflurano. Se abrió el abdomen y canulamos el intestino delgado cerca del estómago. Se colocó una cánula de salida a 9,1 ± 0,45 cm distalmente y se bombeó solución salina precalentada a través del intestino para eliminar cualquier contenido intestinal. Luego comenzamos la perfusión experimental usando una bomba peristáltica para hacer circular un tampón (10 mmol l -1 d -glucosa, 10 mmol l -1 l -prolina, 1 mmol l -1 l -arabinosa, 1 mmol l -1 creatinina, 1.2 mmol l −1 NaHPO4, 110 mmol l -1 NaCl, 5 mmol l -1 KCl, 1 mmol l -1 MgSO4, 2 mmol l −1 CaCl2, 20 mmol l −1 NaHCO3, pH 7,4) a un flujo de 1 ml min -1. En M. lucifugus y P. leucopus, medimos la absorción de las sondas añadiendo cantidades trazadoras de [3 H] -prolina, [3 H] -3OMD-glucosa, [14 C] -creatinina y [14 C] -arabinosa. Debido a la escasez de animales, solo realizamos mediciones de O. leucogaster utilizando [3 H] -prolina y [14 C] -l-arabinosa marcadas con recuento de centelleo líquido, y concentración de glucosa medida utilizando un kit (Sigma-Aldrich, St Louis, MO, EE. UU.). After exiting the intestine, the perfusate returned to a reservoir (which was kept at 37°C in a water bath) and recirculated for 104±4 min and was then collected. Animals remained alive throughout the perfusion.

We weighed the perfusate prior to and following the perfusion. Subsamples (50 μl) collected before and after the perfusion were counted. After each experiment, the perfused length of the intestine was measured using calipers. The intestine was then cut longitudinally and laid flat to measure the circumference using the average of three measurements along its length. We calculated the nominal surface area (which is the surface area of a smooth bore tube and does not account for villous magnification) as the product of length×circumference. Absorption of each probe was calculated from the loss of total radioactivity during the perfusion experiment and was normalized among experiments by dividing by contact time on the intestine (min) and nominal surface area (cm 2 ). Readers can re-express absorption per milligram of wet intestine using the following conversion factors for M. lucifugus y P. leucopus, respectively: 78.3 mg cm −2 and 63.1 mg cm −2 (not measured for O. leucogaster). For arabinose and creatinine, we also calculated clearance (μl min −1 cm −2 ) by dividing absorption by (CinicialCfinal)/(Cinicial/Cfinal), dónde C is concentration (Sadowski and Meddings, 1993). Because they are not transporter mediated (and therefore do not exhibit saturation kinetics), absorption of arabinose and creatinine vary linearly with concentration. Dividing absorption by the concentration to calculate clearance thus provides a value that can be compared with other studies that employ other concentrations.

To estimate the proportion of glucose absorption that was paracellular, we used arabinose, and to estimate paracellular proline absorption we used creatinine. l -Arabinose and creatinine absorptions were measured at 1 mmol l −1 , whereas glucose and proline absorptions were measured at 10 mmol l −1 . Because the absorption of arabinose and creatinine is not carrier mediated (see ‘Validation of paracellular probes’, below), their absorption rates are directly proportional to their luminal concentrations. Therefore, we multiplied arabinose or creatinine absorption by 10, divided by total glucose or proline absorption at 10 mmol l −1 , and multiplied this quotient by 100%. For this calculation, we assumed that absorption of 3OMD-glucose was representative of glucose absorption, although the larger size of 3OMD-glucose and lower affinity for the glucose transporter may make this an underestimation. The effects of probe choice for estimating paracellular nutrient absorption are considered further in the Discussion.

Validation of paracellular probes

To verify that our l -arabinose and creatinine probes have no affinity for intestinal transporters, we used an everted sleeve technique to test for saturation kinetics (Karasov and Diamond, 1983 Lavin et al., 2007). Seven naïve M. lucifugus y P. leucopus were euthanized with CO2 and the entire small intestine was immediately removed and perfused with ice cold Ringer solution (125 mmol l −1 NaCl, 4.7 mmol l −1 KCl, 2.5 mmol l −1 CaCl2, 1.2 mmol l −1 KH2correos4, 1.2 mmol l −1 MgSO4 and 20 mmol l −1 NaHCO3, pH 7.3–7.4). We everted the intestine and cut it into sections that were then secured to the tip of a metal rod (2 or 3 mm diameter). Six 1-cm sections were mounted using surgical thread with the aid of grooves at 1 and 11 mm from the rods' ends excess tissue was cut away. Throughout preparation, tissues were kept cold in Ringer solution gassed with 95% O2 and 5% CO2.

We prepared experimental incubation solutions modified from the Ringer solution using isosmotic replacement of NaCl. We tested for saturation of intestinal transporters using pairs of adjacent sections of intestine one section was incubated with 100 mmol l −1 mannitol (with only tracer amounts of the probe of interest,

1 μmol l −1 ) while the other section was incubated with a probe at high concentration (100 mmol l −1 d -glucose, 100 mmol l −1 l -arabinose or 100 mmol l −1 creatinine). Each pair of solutions was labeled with an impermeant marker to account for adherent fluid ([ 3 H]polyethylene glycol, METROr 4000) as well as the appropriate probe ([ 14 C] d -glucose, [ 14 C] l -arabinose or [ 14 C]creatinine).

For 5 min prior to testing, mounted intestinal tissue was pre-incubated in the Ringer solution gassed with 95% O2 and 5% CO2 at 37°C. Tissues were then transferred to the experimental solution where they were incubated for 2 min (glucose) or 4 min (arabinose and creatinine), during which the solution was gassed at 37°C and mixed at high speed with a spin bar. The tissue was then removed, blotted to remove excess solution, cut from the mounting rod with a scalpel, and placed in a tared scintillation vial and weighed. We added 1 ml Soluene-350 tissue solubilizer (PerkinElmer) and incubated the tissue overnight at 55°C, before adding 5 ml scintillation cocktail for counting. Samples of the incubation solutions were taken prior to incubation and prepared similarly for counting.


Materiales y métodos

Animales y vivienda

We used 18 adult Gila monsters Heloderma suspectum Cope 1869 (11 males, mean mass 468 g, range 401–632 g, and 7 females, mean mass 490 g,range 332–605 g), acquired from the Arizona Game and Fish Department captive collection of non-releasable animals. Animals were transported by air to the University of Alabama and maintained prior to experimentation in large fiberglass cages (67 cm×30 cm×18 cm), 4–5 Gila monsters per cage, at a temperature of 25–28°C. Within the cages, Gila monsters were provided with refugia and water. Prior to study, Gila monsters were fasted for a minimum of 30 days to ensure that they were postabsorptive.

Procedimientos experimentales

Gila monsters experience significant elevations in plasma exendin-4 concentrations after biting or feeding on rodent prey however, if force-fed rodents while under anesthesia, they do not increase plasma exendin-4 concentrations (Christel and DeNardo,2006). Likewise, when feeding upon chicken egg white and yolk they do not experience an elevation in plasma exendin-4(Christel and DeNardo, 2006). To examine the metabolic responses of Gila monster to different meals and to circulating plasma exendin-4 concentrations, we used the following three meal treatments: (1) pre-killed neonate rats (∼20 g) fed voluntarily, (2)pre-killed neonate rats fed under anesthesia, and (3) chicken egg white and yolk fed voluntarily. For the second meal treatment, which was designed to prevent endogenous exendin-4 release, we lightly anesthetized each Gila monster by placing it in a chamber containing isoflurane until it was unresponsive to touch. We then used a bird speculum to keep the mouth open and a pair of hemostats to push the pre-killed neonate rat into the Gila monster's stomach. For each meal treatment we used six Gila monsters and meal mass was equal to 10.02±0.01% of Gila monster body mass.

To explore the postprandial responses of Gila monsters for intestinal function and morphology, and the potential regulatory role of exendin-4 for those responses, we compared intestinal structure, nutrient uptake and hydrolase activity among four feeding treatments. Twelve Gila monsters were divided equally among four treatment groups so that there would be no significant difference in mean body mass among treatments. The four treatment groups were: (1) after a 30-day fast with no expected circulating exendin-4(Fasted) (2) 1 day following the voluntary consumption of a pre-killed neonate rat meal with expected elevated plasma exendin-4 levels (1DPF) (3) 1 day following the force-feeding under anesthesia (described above) of a pre-killed neonate rat with no expected release of exendin-4 (1DPF-anes) and(4) 3 days following the voluntary consumption of pre-killed neonate rat meal with expected elevated plasma exendin-4 levels (3DPF). For the three feeding treatments, meal mass was equivalent to 10.01±0.004% of Gila monster body mass. After treatment, Gila monsters were killed by severing their spinal cord, immediately posterior to the head. A mid-ventral incision was made to expose the internal organs, which were removed and weighed. For fed animals,the stomach and small intestine were emptied of their contents and reweighed. The difference between organ full mass and empty mass was recorded as the wet mass of organ contents.

Metabolic rate and specific dynamic action (SDA)

We quantified pre- and postprandial metabolism of Gila monsters by measuring rates of oxygen consumption(O2) and carbon dioxide production(CO2) using closed-system respirometry as described by Secor(Secor, 2003). Gila monsters were placed individually into opaque respirometry chambers (volume 9 l) and maintained at 30°C within an environmental chamber. Each respirometry chamber was fitted with incurrent and excurrent air ports, each attached to a three-way stopcock. With the exception of sampling periods, air was continuously pumped into chambers through the incurrent air port.

For each measurement of gas exchange, we withdrew a 50 ml air sample from the excurrent air port, and closed both ports to seal the chamber. 0.5–1 h later, the excurrent air port was opened and a second 50 ml air sample was withdrawn. Air samples were pumped (125 ml min –1 ) through a column of water absorbent material (Drierite™ W. A. Hammond Drierite Co., Xenia, OH, USA) and CO2 absorbent material (Ascarite IIThomas Scientific, Swedesboro, NJ, USA) into an O2 analyzer(S-3A/II AEI Technologies, Pittsburgh, PA, USA) and through a column of water absorbent material into a CO2 analyzer (CD-3A AEI Technologies). We calculated whole-animal (ml h –1 ) and mass-specific (ml g –1 h –1 ) rates of O2 y CO2, corrected for standard pressure and temperature as described previously(Vleck, 1987).

We began the metabolic trial by measuring rates of gas exchanges of each Gila monster twice a day (at ∼08:00 h and 20:00 h) for 4 days. We assigned for each Gila monster its standard metabolic rate (SMR) as the lowest O2 and accompanied CO2measured over those days. Following SMR determination, each Gila monster was fed, returned to its respirometry chamber, and measurements resumed at 12 h intervals (∼08:00 h and 20:00 h) for 3 days and thereafter at 1-day intervals (∼08:00 h) for 7 more days.

We characterized the postprandial metabolic response to meal digestion,absorption and assimilation for each animal by quantifying the following seven variables as described by Secor and Faulkner(Secor and Faulkner, 2002):(1) SMR, the lowest measured O2 prior to feeding (2) peak O2, the highest recorded O2following feeding (3) factorial scope of peak O2, calculated as peak O2divided by SMR (4) respiratory exchange ratio (RER) calculated as CO2/O2(5) duration, the time after feeding that O2 was significantly elevated above SMR (6) SDA (specific dynamic action), the total energy expenditure above SMR over the duration of significantly elevated O2 and (7) SDA coefficient, SDA quantified as a percentage of meal energy. We quantified SDA(kJ) by summing the extra O2 consumed above SMR during the period of significantly elevated O2 and multiplying that value by 19.8 J ml O2 consumed, assuming that the dry matter of the catabolized meal is 70% protein, 25% fat and 5%carbohydrates, and generates a respiratory quotient (RQ) of 0.73(Gessaman and Nagy, 1988). The energy content of the rodent and egg meals was calculated by multiplying meal mass by its specific energy equivalent (kJ g –1 wet mass)determined by bomb calorimetry. Five neonate rat and five eggs (minus the shell) were weighed (wet mass), dried, reweighed (dry mass), ground to a fine powder, and pressed into pellets. Three pellets from each individual rat or egg were ignited in a bomb calorimeter (1266, Parr Instruments Co., Moline,IL, USA) to determine energy content (kJ g –1 ). For each meal,we determined wet-mass energy equivalent as the product of dry mass energy content and dry mass percentage. The neonate rats had a dry mass percentage of 26.0±0.3% and an energy equivalent of 6.82±0.13 kJ g –1 wet mass, whereas the shell-less eggs had a dry mass percentage of 24.6±0.3% and an energy equivalent of 7.14±0.17 kJ g –1 wet mass.

Intestinal morphology and organ masses

We examined the effects of feeding treatment on small intestinal morphology by measuring intestinal mass, intestinal length, mucosa and muscularis/serosa thickness, and enterocyte dimensions from fasted and fed Gila monsters. For each Gila monster, we weighed the emptied small intestine and measured its length. A 1 cm segment from the middle region was fixed in 10%neutral-buffered formalin solution, embedded in paraffin, and cross-sectioned(6 μm slices). Several cross-sections were placed on a glass slide and stained with Hematoxylin and Eosin. The thickness of the mucosa and muscularis/serosa layers and the height and width of ten enterocytes were measured at ten sites on each cross-section using a light microscope and video camera linked to a computer and image-analysis software (Motic Image Plus,British Columbia, Canada). For each Gila monster we report the average thickness of the mucosa and muscularis/serosa layers, the average height and width of enterocytes, and the average enterocyte volume, calculated using the formula for a cube (enterocyte width 2 ×height). To determine treatment effects on the mass of other organs, we determined the wet mass of the heart, lungs, liver, empty stomach, pancreas, empty large intestine and kidneys immediately upon their removal, dried each organ at 60°C for 2 weeks, and reweighed each to obtain dry mass.

Intestinal aminopeptidase-N activity

For fasted and fed Gila monsters, we measured the activity of the brush border bound hydrolase, aminopeptidase-N (APN EC 3.4.11.2) from the proximal third of the small intestine, following the procedure of Wojnarowska and Gray(Wojnarowska and Gray, 1975)and used previously on pythons (Ott and Secor, 2007a). Aminopeptidase-N cleaves NH2-terminal amino acid residues from luminal oligopeptides to produce dipeptides and amino acids that then can be absorbed by the small intestine(Ahnen et al., 1982). Scraped mucosa from intestinal segments was homogenized in PBS (1:250 dilutions) on ice. We used leucyl-β-naphthylamide (LNA) as the substrate and pag-hydroxymercuribenzoic acid to inhibit nonspecific cytosol peptidases to quantify APN activity. Absorbance of the product resulting from the hydrolysis of LNA was measured spectrophometrically (DU 530, Beckman Coulter, Fullerton, CA, USA) at 560 nm and compared to a standard curve developed with β-naphthylamine. We quantified APN activity as μmol substrate hydrolyzed min –1 g –1 mucosal protein. Protein concentration of the homogenate was determined using Bio-Rad(Hercules, CA, USA) Protein Assay kit based on the Bradford method(Bradford, 1976).

Intestinal nutrient uptake

We measured nutrient transport rates across the intestinal brush border membrane of fasted and fed Gila monsters using the everted sleeve technique as described by Karasov and Diamond (Karasov and Diamond, 1983) and Secor and Diamond(Secor and Diamond, 2000). This method can be performed on the intestines of lizards and snakes without damaging the intestinal mucosal (Ott and Secor, 2007a Tracy and Diamond, 2005). The small intestine was removed, cleared of its contents, everted and divided into equal-length thirds (proximal, middle and distal). Each third was weighed and then sectioned into 1 cm segments. Segments were mounted on metal rods, preincubated in reptile Ringer's solution at 30°C for 5 min, and then incubated for 2 min at 30°C in reptile Ringer's solution containing an unlabeled and radiolabeled nutrient and a radiolabeled adherent fluid marker ( l -glucose or polyethylene glycol) (Secor et al., 1994). From intestinal segments we measured the total uptake (passive and carrier-mediated) of the amino acids l -leucine and l -proline, as well as the active, carrier-mediated uptake of d -glucose. Nutrient uptake rates were quantified as nanomol nutrient transported min –1 incubation mg –1 segment wet mass. In addition, we quantified the intestine's total uptake capacity (reported as μmol min –1 ) for each nutrient by summing together the product of segment mass (mg) and mass-specific rates of nutrient uptake (nmol min –1 mg –1 ) for the proximal, middle and distal segments.

Análisis estadístico

For each of the three SDA trials, we used repeated-measures analysis of variance (RM-ANOVA) to test for significant effects of time (before and after feeding) on O2. Concurrently, we used post hoc pairwise mean comparisons (Tukey test)to determine when postfeeding O2 was no longer significantly different from SMR, and to identify significant differences in O2 between sampling times. To test for meal treatment effects on metabolic variables, we used ANOVA for mass-specific rates and analysis of covariance (ANCOVA), with body mass as the covariate, for whole-animal measurements. To identify positional effects on nutrient uptake rates, we employed RM-ANOVA for each treatment (fasted and fed). Among treatments we used ANOVA to compare nutrient uptake rates for each intestinal position and APN activity for the middle segment, and ANCOVA to compare intestinal nutrient uptake capacities. We followed significant ANOVA and ANCOVA results with post hoc tests to identify significant differences between meal treatments. We calculated each statistical analysis using SAS and designated the level of statistical significance as PAG=0.05. Mean values are reported as mean ± 1 s.e.m.


Crikey! How Crocs Digest Animals Whole

Crocodiles are ferocious creatures that will eat snakes, buffalo, cattle and even people. New research explains crocodiles' spectacular method of digesting large meals that lets them eat 23 percent of their body weight at once, bones and all.

If people could gorge like crocodiles, a 130-pound woman could down a 30-pound hamburger in one sitting.

The secret behind this champion eating is a heart valve that crocs control neurologically, which lets blood bypass the lungs and flow through a special aorta straight to the stomach, enabling them to secrete gastric acid at rates 10 times faster than those measured in any other animal.

Crocodiles, alligators and other crocodilians all share this ability, said biologist C. G. Farmer at the University of Utah, who discovered the connection between the heart valve and digestion in research that will be detailed in the March-April issue of the journal Physiological and Biochemical Zoology.

"It's been known for many years that reptiles can shunt blood past the lungs, but the function has not been understood," Farmer told LiveScience. Many possible explanations for the purpose of the heart valve have been proposed, including the suggestion that the process is important for diving underwater for long periods of time, although no data has yet been found to support this hypothesis.

"Some people in the field are pretty sure this is explained by diving, so I think they're going to be surprised," Farmer said.

Farmer and her colleagues surgically altered some crocodiles so that they could not use the valve to send blood past the lungs. The biologists then measured how quickly the crocs could secrete stomach acid and found that those with the valve intact produced acid at a much higher rate.

When blood bypasses the lungs, it holds on to the carbon dioxide that would have normally been released into the gases in the lungs. Carbon dioxide is a chemical ingredient of gastric acid, so the more CO2 in the blood when it reaches the stomach, the more acid can be produced. This is essential for digesting large amounts of food.

"If any animal eats a meal that size, they can't process it immediately," Farmer said. "As the meal is being broken down, the stomach holds on to the bulk of the food and sends little bits on to the intestine. If they weren&rsquot able to secrete a lot of acid in their stomachs, the food there would putrefy due to the overgrowth of bacteria. Eating big meals infrequently has selected for this ability."

The excess of stomach acid is also helpful in dissolving the bones of prey crocodiles swallow whole.

While the neurologically-controlled valve is found only in crocodilians, all reptiles have some kind of shunting system for moving blood past the lungs.

Farmer said it would be interesting to see if Burmese pythons also use the system for digestion, because they can eat meals that weigh more than 100 percent of their body mass.

"They do have a shunt system, and I'll bet you they're using it," she said. "It's just hard to study for technical reasons. But I bet you money this is going to apply to all reptiles."


Predation and Food Webs

Walter K. Dodds , Matt R. Whiles , in Freshwater Ecology (Second Edition) , 2010

Adaptations of Predators

Predation can be characterized logically by a sequence of events. Prey must be encountered and detected, then attacked and captured, and finally ingested ( Brönmark and Hansson, 1998 ). Adaptations are evident at all stages this section is organized by the natural sequence of events.

The behavioral strategy used by organisms to obtain prey can vary from remaining immobile and allowing prey to approach to active foraging. The specific strategy that has evolved presumably allows for the most efficient harvesting of food given morphological, abiotic, and community constraints. The simplest encounter strategy is to “sit and wait” for prey. For example, pike (Esox) lay hidden, waiting for prey to come close. Pike have large tail (caudal) fins and pull their bodies into “S” shapes from which they can accelerate explosively to catch prey. Odonate dragonfly nymphs also wait for prey. They have a hinged labial jaw that ejects very rapidly and snatches prey. Hidra capture larval bluegill (Lepomis macrochirus) that contact its stinging nematocysts, a form of sit-and-wait predation that can have considerable impact on the populations of the larval fish (Elliot et al., 1997).

Carnivorous plants in wetlands are notable sit-and-wait predators on insects. Most species tolerate or require saturated soils and are wetland species ( Juniper et al., 1989 ). Passive trapping strategies are used, which include the use of adhesive traps such as in sun dew (Drosera), chambers that can be entered but not left as in the pitcher plants (e.g., Sarracenia ), snap traps such as the Venus flytrap (Dionaea), and triggered chambers as in the bladderworts (Utricularia). These plants also need to attract insects, and adaptations include visual stimuli such as UV patterns visible to insects. Olfactory substances can be produced, including those with nectar scent or the smell of putrefaction, and nectar rewards may be used to lure insects. Tactile stimuli are also important in some cases, such as that of the bladderwort, Utricularia, which has filamentous extensions on submerged gas-filled bladders that mimic filamentous algae and attract epiphyte feeders when the invertebrate contacts the extensions, the bladder fills rapidly with water and sucks in the prey ( Juniper et al., 1989 ). Carnivorous plants are generally found in low-nutrient environments and are photosynthetic, so they use their prey as a source of nitrogen and phosphorus. Carnivorous plants are an excellent example of convergent evolution leading to solution of a problem (nutrient limitation) from divergent plant lineages using a wide variety of capture and attraction mechanisms.

Sensing prey can be accomplished by a variety of adaptations, depending on the organisms and their prey. Invertebrates use visual (in a few organisms with well-developed eyes), mechanical, tactile, and chemical cues ( Peckarsky, 1982 ). In an ingenious demonstration of the importance of the use of mechanical cues, Peckarsky and Wilcox (1989) recorded hydrodynamic pressure wave patterns associated with escaping Baetis nymphs. Predatory stonefly nymphs (Kogotus modestus) attacked Baetis models in greater frequency when the wave patterns were played back than when they were not.

Fishes can sense prey visually, chemically, electrically, or hydrodynamically. Electrical sensory systems in fishes are highly developed the paddlefish (Polyodon spathula) can sense the electrical activity of a swarm of Daphnia 5 cm away ( Russell et al., 1999 ).

The idea that evolution through selection leads to maximization of net energy gained per unit time feeding, led to the concept of optimal foraging ( Pyke et al., 1977 Schoener, 1987). This simple concept can be applied to all phases of predation (encounter, detection, attack, capture, and ingestion). We have already discussed the relative merits of sitting and waiting for prey as opposed to active searching. Food quality, quantity, and spatial distribution are often additional considerations for optimal foraging. Optimal foraging has been well established for several fish species (Mittelbach and Osenberg, 1994). A food item may not be preferred if it is high quality but very rare relative to a lower quality food source. All items, even remotely suitable items, may be taken when food is limiting, but only the most profitable may be taken when more is available. For example, bluegill will capture all sizes of zooplankton in equal amounts when the food is at low density but will take large Daphnia preferentially at higher zooplankton concentrations ( Fig. 20.6 ).

Figure 20.6 . Selectivity of bluegill (Lepomis macrochirus) on size of prey (Daphnia magna) at two prey densities. At low densities, all sizes of Daphnia are equally represented in the bluegill guts. At high densities of prey, the larger zooplankton are preferred (selectivity of 1 means consumption is the same as expected relative to random encounter rates).

(Data from Werner and Hall, 1974 ).

Predictions can also be made regarding how long a predator will remain in a patch of food. If a patch is of low quality, then moving to another patch may be more beneficial. However, if the cost of moving to another patch is high, it can be beneficial to extract more food from the current patch. Obviously, temporal and spatial scale are important considerations when making predictions using optimal foraging models. Similar considerations form the basis of the field of landscape ecology, discussed in Chapter 22 .

A problem with using optimal foraging theory to make predictions about behavior of predators is that an investigator may not be able to identify the most important selective forces (Gatz, 1983). For example, we could predict that large prey items are preferable to smaller items because they contain more energy. However, large prey may be encountered infrequently and may take more energy to capture. Taking many small prey items may be more energy efficient and seems to be the strategy used by many predatory freshwater fishes (Juanes, 1994).

The number of prey eaten per unit prey density is referred to as the functional response. The number of predators per unit prey density is referred to as the numerical response. A functional response curve can take one of three general forms ( Fig. 20.7 ).

Figure 20.7 . Holling's three types of functional response curves and the proportion of prey consumed assuming constant predator numbers.

In a type I functional response, predation is linearly related to prey density until some saturation is reached this is the simplest predation model. In a type II response, there is a hyperbolic response to prey density. The form of this response is similar to that seen in the Michaelis–Menten uptake kinetics described in Chapter 17 . This form of response is typical of predators that do not have a complex behavioral response to acquiring prey. Just as an enzyme can react with only so many molecules per unit time, a predator can only take a maximum number of prey items per unit time.

The type III response is seen in more advanced predators. At very low prey densities, few or no prey items are taken (optimal foraging theory predicts that there is not enough energy gain to profitably take prey). At intermediate prey densities the rate of capture increases, and eventually the predator is saturated, as in types I and II. Numerical response generally occurs over longer time periods because it requires changes in the predator's populations (from birth, death, immigration, and emigration), unlike functional responses that are primarily limited by behavioral and physiological aspects of the predator and distribution of prey in the environment.

Several strategies are used to consume prey. Many predators need to consume prey whole. These are referred to as gape-limited predators, and the size of prey they can consume is limited by the size of their mouth or gape ( Zaret, 1980 ). The dominant vertebrate predators in freshwaters are mostly of this type. Generally, gape-limited predators are highly dependent on the size of their prey, whereas others may be dependent to various degrees.


Zusammenfassung

Eine Fütterungsmaschine in Serienanordnung mit 36 Käfigen wird beschrieben, mit der die Mahlzeitenhäufigkeit und die zeitliche Aufeinanderfolge für bis zu 6 Gruppen von Ratten, Hamstern oder Mäusen unabhängig voneinander programmiert werden kann. Die Apparatur kann für 2 prinzipiell verschiedene Zwecke benützt werden: erstens zur Ausschaltung unspezifischer Wirkungen von Nahrungsbestandteilen auf die Futteraufnahme, und zweitens zum Erzwingen extrem variierender Mahlzeitenfolgen mit dem Zweck, den Einfluss verschieden häufiger Futteraufnahme auf die Kariesaktivität zu untersuchen. Es wird ein Experiment an Ratten beschrieben, in dem programmierte Fütterung 12 ×, 18 ×, 24 × oder 30 × täglich zu einer hoch signifikanten positiven Korrelation zwischen Fütterungshäufigkeit und Kariesbefall führte.


Ver el vídeo: Integración metabólica en monogástricos (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Coltrane

    Muchas gracias por la información.

  2. Liang

    Tu pensamiento es útil

  3. Wentworth

    Nada como esto.

  4. Cupere

    Todos somos héroes de nuestras novelas ...

  5. Kajitaur

    Artículo interesante

  6. Penton

    Te sugiero que visites el sitio, que tiene mucha información sobre el tema que te interesa.

  7. Tojataur

    Creo que estabas equivocado



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