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22.1B: Los orígenes de las arqueas y las bacterias - Biología

22.1B: Los orígenes de las arqueas y las bacterias - Biología


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Se cree que las arqueas han evolucionado a partir de bacterias grampositivas y pueden ocupar entornos más extremos.

Objetivos de aprendizaje

  • Distinguir las bacterias de las arqueas en términos de sus orígenes.

Puntos clave

  • Los primeros procariotas se adaptaron a las condiciones extremas de la Tierra primitiva.
  • Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas como respuesta a las presiones de selección de antibióticos.
  • Las esteras microbianas y los estromatolitos representan algunas de las primeras formaciones procariotas que se han encontrado.

Términos clave

  • estromatolito: una estructura laminada, columnar, similar a una roca construida a lo largo del tiempo geológico por microorganismos como las cianobacterias
  • Gram positivas: que se tiñe de violeta por el método de Gram debido a la presencia de una pared celular de peptidoglicano
  • sacculus: un pequeño saco
  • indel: una mutación por inserción o deleción en el código genético

Procariotas, los primeros habitantes de la Tierra

¿Cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la tierra cuando comenzó la vida? Los procariotas fueron las primeras formas de vida en la tierra, existiendo durante miles de millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. Se cree que la tierra y su luna tienen alrededor de 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteorito junto con otro material de sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) que la actual y estaba sujeta a una fuerte radiación; así, los primeros organismos habrían florecido donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la tierra. También en este momento, la fuerte actividad volcánica era común en la Tierra. Es probable que estos primeros organismos, los primeros procariotas, estuvieran adaptados a temperaturas muy elevadas. La Tierra primitiva era propensa a la agitación geológica y la erupción volcánica, y estaba sujeta al bombardeo de la radiación mutagénica del sol. Los primeros organismos fueron procariotas que pudieron soportar estas duras condiciones.

Aunque los fósiles de células procariotas probables datan de hace casi 3.500 millones de años, la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintivas; Las formas fósiles no se pueden utilizar para identificarlas como Archaea. En cambio, los fósiles químicos de lípidos únicos son más informativos porque tales compuestos no se encuentran en otros organismos. Algunas publicaciones sugieren que los restos de lípidos arcaicos o eucariotas están presentes en lutitas que datan de hace 2.700 millones de años. Estos lípidos también se han detectado en formaciones precámbricas. Los rastros más antiguos provienen del distrito de Isua, en el oeste de Groenlandia, que incluye los sedimentos más antiguos de la tierra, formados hace 3.800 millones de años. El linaje de las arqueas puede ser el más antiguo que existe en la tierra.

Dentro de los procariotas, la estructura de las células arqueales es muy similar a la de las bacterias grampositivas, en gran parte porque ambas tienen una sola bicapa lipídica y por lo general contienen un sáculo espeso de composición química variable. En árboles filogenéticos basados ​​en diferentes secuencias de genes / proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más estrechamente relacionados con los de las bacterias Gram-positivas. Las arqueas y las bacterias grampositivas también comparten indeles conservados en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa.

Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos. Esto se sugiere por la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias grampositivas y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes que distinguen a las arqueas de las bacterias. La evolución de Archaea en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de organismos productores de antibióticos.

Alfombras microbianas

Las esteras microbianas o las biopelículas grandes pueden representar las formas de vida más tempranas en la tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace unos 3.500 millones de años. Una alfombra microbiana es una hoja de procariotas de varias capas que incluye principalmente bacterias, pero también arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de espesor y crecen típicamente donde los diferentes tipos de materiales interactúan, principalmente en superficies húmedas. Los diversos tipos de procariotas que componen las esteras utilizan diferentes vías metabólicas, razón por la cual tienen varios colores. Los procariotas en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar a un pegamento que secretan llamada matriz extracelular.

Las primeras esteras microbianas probablemente obtuvieron su energía de productos químicos que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales. Un respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos procariotas de las esteras microbianas empezaron a utilizar una fuente de energía más disponible, la luz solar, mientras que otros aún dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Estromatolitos

Las esteras microbianas fosilizadas representan el registro más antiguo de vida en la tierra. Un estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los procariotas precipitan minerales del agua en una estera microbiana. Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.


Este extraño microbio puede marcar uno de los grandes avances de la vida

Un organismo que vive en el lodo del océano ofrece pistas sobre el origen de las células complejas de todos los animales y plantas.

Un extraño microbio con tentáculos descubierto en el suelo del Océano Pacífico puede ayudar a explicar los orígenes de la vida compleja en este planeta y resolver uno de los misterios más profundos de la biología, informaron científicos el miércoles.

Hace dos mil millones de años, las células simples dieron lugar a células mucho más complejas. Los biólogos han luchado durante décadas para saber cómo sucedió.

Los científicos saben desde hace mucho tiempo que debe haber habido predecesores a lo largo del camino evolutivo. Pero a juzgar por el registro fósil, las células complejas simplemente aparecieron de la nada.

La nueva especie, llamada Prometheoarchaeum, resulta ser una forma de transición que ayuda a explicar los orígenes de todos los animales, plantas, hongos y, por supuesto, los humanos. La investigación se publicó en la revista Nature.

"En realidad, es bastante bueno, tendrá un gran impacto en la ciencia", dijo Christa Schleper, microbióloga de la Universidad de Viena que no participó en el nuevo estudio.

Nuestras celdas están llenas de contenedores. Almacenan ADN en un núcleo, por ejemplo, y generan combustible en compartimentos llamados mitocondrias. Destruyen proteínas viejas dentro de diminutas máquinas de limpieza llamadas lisosomas.

Nuestras células también se construyen a sí mismas un esqueleto de filamentos, construido con bloques de construcción similares a Lego. Al extender algunos filamentos y romper otros, las células pueden cambiar su forma e incluso moverse sobre superficies.

Las especies que comparten estas células complejas se conocen como eucariotas, y todas descienden de un ancestro común que vivió hace aproximadamente dos mil millones de años.

Antes de eso, el mundo solo albergaba bacterias y un grupo de organismos pequeños y simples llamados arqueas. Las bacterias y las arqueas no tienen núcleos, lisosomas, mitocondrias ni esqueletos.

Los biólogos evolucionistas han estado desconcertados durante mucho tiempo sobre cómo los eucariotas podrían haber evolucionado a partir de precursores tan simples.

A finales de la década de 1900, los investigadores descubrieron que las mitocondrias eran bacterias de vida libre en algún momento del pasado. De alguna manera fueron arrastrados dentro de otra celda, proporcionando nuevo combustible para su anfitrión.

En 2015, Thijs Ettema de la Universidad de Uppsala en Suecia y sus colegas descubrieron fragmentos de ADN en sedimentos extraídos del Océano Ártico. Los fragmentos contenían genes de una especie de arqueas que parecían estar estrechamente relacionadas con los eucariotas.

El Dr. Ettema y sus colegas los llamaron Asgard archaea. (Asgard es el hogar de los dioses nórdicos). El ADN de estos misteriosos microbios apareció en un río en Carolina del Norte, aguas termales en Nueva Zelanda y otros lugares del mundo.

Las arqueas de Asgard se basan en una serie de genes que anteriormente solo se habían encontrado en eucariotas. Era posible que estos microbios estuvieran usando estos genes para los mismos propósitos, o para otra cosa.

“Hasta que no se tiene un organismo, no se puede estar realmente seguro”, dijo el Dr. Schleper.

Masaru K. Nobu, microbiólogo del Instituto Nacional de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada en Tsukuba, Japón, y sus colegas lograron cultivar estos organismos en un laboratorio. El esfuerzo tomó más de una década.

Los microbios, que están adaptados a la vida en el frío fondo marino, tienen una existencia en cámara lenta. Prometheoarchaeum puede tardar hasta 25 días en dividirse. Por el contrario, E. coli se divide una vez cada 20 minutos.

El proyecto comenzó en 2006, cuando los investigadores levantaron sedimentos del suelo del Océano Pacífico. Inicialmente, esperaban aislar los microbios que comen metano, que podrían usarse para limpiar las aguas residuales.

En el laboratorio, los investigadores imitaron las condiciones del lecho marino colocando el sedimento en una cámara sin oxígeno. Bombearon metano y extrajeron gases residuales mortales que podrían matar a los microbios residentes.

El barro contenía muchos tipos de microbios. Pero en 2015, los investigadores habían aislado una nueva e intrigante especie de arqueas. Y cuando el Dr. Ettema y sus colegas anunciaron el descubrimiento del ADN de las arqueas de Asgard, los investigadores japoneses se sorprendieron. Su nuevo microbio viviente pertenecía a ese grupo.

Luego, los investigadores llevaron a cabo una investigación más minuciosa para comprender la nueva especie y vincularla con la evolución de los eucariotas.

Los investigadores llamaron al microbio Prometheoarchaeum syntrophicum, en honor a Prometeo, el dios griego que dio fuego a los humanos, después de moldearlos con arcilla.

“Los doce años de microbiología que se necesitaron para llegar al punto en que se puede ver con un microscopio son simplemente asombrosos”, dijo James McInerney, biólogo evolutivo de la Universidad de Nottingham que no participó en la investigación.

Bajo el microscopio, Prometheoarchaeum demostró ser una extraña bestia. El microbio comienza como una pequeña esfera, pero en el transcurso de meses, brota tentáculos largos y ramificados y libera una flotilla de burbujas cubiertas por una membrana.

Resultó aún más extraño cuando los investigadores examinaron el interior de la célula. El Dr. Schleper y otros investigadores esperaban que las arqueas de Asgard usaran sus proteínas similares a eucariotas para construir algunas estructuras similares a eucariotas dentro de sus células. Pero eso no es lo que encontró el equipo japonés.

"En el interior, no hay estructura, solo ADN y proteínas", dijo el Dr. Nobu.

Este hallazgo sugiere que las proteínas que usaban los eucariotas para construir células complejas comenzaron a hacer otras cosas, y solo más tarde se les asignaron nuevos trabajos.

El Dr. Nobu y sus colegas ahora están tratando de averiguar cuáles eran esos trabajos originales. Es posible, dijo, que Prometheoarchaeum cree sus tentáculos con genes que luego usaron los eucariotas para construir esqueletos celulares.

El Dr. Schleper quería ver más evidencia de esta idea. "Hay brazos muy bonitos en otras arqueas", observó. Pero esas otras especies no están usando proteínas tan similares a las nuestras.

Antes del descubrimiento de Prometheoarchaeum, algunos investigadores sospechaban que los antepasados ​​de los eucariotas vivían como depredadores, devorando microbios más pequeños. Podrían haber engullido las primeras mitocondrias de esta manera.

Pero Prometheoarchaeum no se ajusta a esa descripción. El equipo del Dr. Nobu a menudo encontró el microbio pegado a los lados de las bacterias u otras arqueas.

En lugar de cazar presas, Prometheoarchaeum parece ganarse la vida sorbiendo fragmentos de proteínas que flotan. Sus socios se alimentan de sus residuos. Ellos, a su vez, proporcionan a Prometheoarchaeum vitaminas y otros compuestos esenciales.

El Dr. Nobu especuló que una especie de arqueas de Asgard en el lecho marino arrastraba bacterias a una red de tentáculos, atrayéndolas a una asociación aún más íntima. Al final, se tragó las bacterias, que evolucionaron hacia las mitocondrias que alimentan cada célula compleja.

El Dr. McInerney se mostró escéptico de que Prometheoarchaeum pudiera proporcionar una imagen clara de cómo nuestros antepasados ​​asimilaron las mitocondrias hace dos mil millones de años. “Este es un organismo vivo hoy en 2020”, dijo.

A medida que el equipo del Dr. Nobu continúa estudiando Prometheoarchaeum, también están buscando a sus parientes en el lodo del lecho marino. Esos microbios pueden resultar aún más cercanos a nuestra propia ascendencia y pueden ofrecer pistas aún más inesperadas.


22.2 Estructura de los procariotas

En esta sección, explorará las siguientes preguntas:

  • ¿Cuáles son las similitudes en las estructuras de los procariotas, arqueas y bacterias?
  • ¿Cuáles son ejemplos de diferencias estructurales entre Archaea y Bacteria?

Conexión para cursos AP ®

Los dominios Archaea y Bacteria contienen organismos unicelulares que carecen de núcleo y otros orgánulos unidos a la membrana. Los dos grupos tienen diferencias bioquímicas y estructurales sustanciales. La mayoría tiene una pared celular externa a la membrana de las células plasmáticas, cuya composición puede variar entre grupos, y muchos tienen estructuras adicionales como flagelos y pili. Los procariotas también tienen ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas. Para el propósito de AP®, no es necesario que memorice los distintos grupos de bacterias. Sin embargo, debería poder distinguir entre procariotas y eucariotas y conocer los dominios.

Apoyo a los profesores

  • Brinde a los estudiantes múltiples oportunidades para resumir las similitudes y diferencias entre las células procariotas y eucariotas y entre las células en los tres dominios (Eukarya, Archaea, Bacteria). Si lo desea, puede pedir a los estudiantes que dibujen células típicas de cada clase o dominio, que creen tablas comparando y contrastando la organización celular y genómica en cada uno, o que completen otras actividades breves. Cuando hable de similitudes y diferencias, asegúrese de ofrecer o pedir detalles de calificación cuando tenga sentido hacerlo. (Por ejemplo, las paredes celulares se encuentran en procariotas y algunos eucariotas, el material del que están hechas es bastante diferente).
  • Al revisar la reproducción procariota, tómese el tiempo para conectar la nueva información con los conocimientos previos de los estudiantes. Por ejemplo, recuerde a los estudiantes la importancia de la diversidad genética como se discutió en los capítulos sobre la teoría de la evolución. Haga hincapié en que, aunque las nuevas mutaciones son una fuente importante de variación (como aprendieron en capítulos anteriores), en las poblaciones procariotas surge una diversidad adicional a partir de la recombinación genética. Enfatice que mientras los eucariotas llevan a cabo los procesos sexuales de meiosis y fertilización que combinan el ADN de dos individuos, los procariotas utilizan otros procesos (transformación, transducción y conjugación) para reunir el ADN de diferentes individuos. Quizás desee pedir a los estudiantes que consideren las ventajas de varios modos de recombinación genética para una población.

La información presentada y los ejemplos resaltados en la sección apoyan los conceptos descritos en la Gran Idea 2 y la Gran Idea 3 del Marco del Currículo de Biología AP ®. Los Objetivos de Aprendizaje AP ® que figuran en el Marco del Currículo proporcionan una base transparente para el curso de Biología AP ®, una experiencia de laboratorio basada en la investigación, actividades de instrucción y preguntas del examen AP ®. Un objetivo de aprendizaje fusiona el contenido requerido con una o más de las siete prácticas científicas.

Gran idea 2 Los sistemas biológicos utilizan energía libre y bloques de construcción moleculares para crecer, reproducirse y mantener la homeostasis dinámica.
Comprensión duradera 2.B El crecimiento, la reproducción y la homeostasis dinámica requieren que la célula cree y mantenga ambientes internos que son diferentes de su ambiente externo.
Conocimiento esencial 2.B.3 Las arqueas y las bacterias generalmente carecen de membranas internas y orgánulos.
Práctica de la ciencia 1.4 El alumno puede utilizar representaciones y modelos para analizar situaciones o resolver problemas de forma cualitativa y cuantitativa.
Objetivo de aprendizaje 2.14 El estudiante es capaz de utilizar representaciones y modelos para describir diferencias en células procariotas y eucariotas.
Gran idea 3 Los sistemas vivos almacenan, recuperan, transmiten y responden a información esencial para los procesos de la vida.
Comprensión duradera 3.C El procesamiento de la información genética es imperfecto y es una fuente de variación genética.
Conocimiento esencial 3.C.2 Los procariotas contienen cromosomas circulares y ADN plasmídico.
Práctica de la ciencia 6.2 El alumno puede construir explicaciones de fenómenos basados ​​en evidencia producida a través de prácticas científicas.
Objetivo de aprendizaje 3.27 El estudiante es capaz de comparar y contrastar los procesos mediante los cuales se produce y mantiene la variación genética en organismos de múltiples dominios.
Conocimiento esencial 3.C.2 Los procariotas contienen cromosomas circulares y ADN plasmídico.
Práctica de la ciencia 7.2 El estudiante puede conectar conceptos en y entre dominios para generalizar o extrapolar en y / o a través de entendimientos duraderos y / o grandes ideas.
Objetivo de aprendizaje 3.28 El estudiante es capaz de construir una explicación de los múltiples procesos que aumentan la variación dentro de una población.

Las preguntas del desafío de práctica científica contienen preguntas de prueba adicionales para esta sección que lo ayudarán a prepararse para el examen AP. Estas preguntas abordan los siguientes estándares:
[APLO 2.5] [APLO 2.13] [APLO 2.14] [APLO 4.9]

Existen muchas diferencias entre las células procariotas y eucariotas. Sin embargo, todas las células tienen cuatro estructuras comunes: la membrana plasmática, que funciona como una barrera para la célula y separa la célula de su entorno, el citoplasma, una sustancia gelatinosa dentro de los ácidos nucleicos de la célula, el material genético de la célula y los ribosomas. , donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Los procariotas tienen varias formas, pero muchos se dividen en tres categorías: cocos (esféricos), bacilos (en forma de varilla) y espirilos (en forma de espiral) (Figura 22.9).

La célula procariota

Recuerde que los procariotas (figura 22.10) son organismos unicelulares que carecen de orgánulos u otras estructuras internas unidas a la membrana. Por lo tanto, no tienen núcleo, sino que generalmente tienen un solo cromosoma, un fragmento de ADN circular de doble hebra ubicado en un área de la célula llamada nucleoide. La mayoría de los procariotas tienen una pared celular fuera de la membrana plasmática.

Recuerde que los procariotas se dividen en dos dominios diferentes, Bacteria y Archaea, que junto con Eukarya, comprenden los tres dominios de la vida (Figura 22.11).

La composición de la pared celular difiere significativamente entre los dominios Bacteria y Archaea. La composición de sus paredes celulares también difiere de las paredes celulares eucariotas que se encuentran en las plantas (celulosa) u hongos e insectos (quitina).La pared celular funciona como una capa protectora y es responsable de la forma del organismo. Algunas bacterias tienen un exterior cápsula fuera de la pared celular. Otras estructuras están presentes en algunas especies procariotas, pero no en otras (cuadro 22.2). Por ejemplo, la cápsula que se encuentra en algunas especies permite que el organismo se adhiera a las superficies, lo protege de la deshidratación y el ataque de las células fagocíticas y hace que los patógenos sean más resistentes a nuestras respuestas inmunes. Algunas especies también tienen flagelos (singular, flagellum) utilizados para la locomoción, y pili (singular, pilus) utilizado para la fijación a superficies. Los plásmidos, que consisten en ADN extracromosómico, también están presentes en muchas especies de bacterias y arqueas.

Las características de los filos de las bacterias se describen en la Figura 22.12 y la Figura 22.13 Archaea se describen en la Figura 22.14.

La membrana de plasma

La membrana plasmática es una fina bicapa lipídica (de 6 a 8 nanómetros) que rodea completamente la célula y separa el interior del exterior. Su naturaleza selectivamente permeable mantiene los iones, proteínas y otras moléculas dentro de la célula y evita que se difundan al ambiente extracelular, mientras que otras moléculas pueden moverse a través de la membrana. Recuerde que la estructura general de una membrana celular es una bicapa de fosfolípidos compuesta por dos capas de moléculas de lípidos. En las membranas de las células arqueales, las cadenas de isopreno (fitonilo) unidas al glicerol reemplazan a los ácidos grasos vinculados al glicerol en las membranas bacterianas. Algunas membranas de las arqueas son monocapas de lípidos en lugar de bicapas (Figura 22.14).

La pared celular

El citoplasma de las células procariotas tiene una alta concentración de solutos disueltos. Por tanto, la presión osmótica dentro de la célula es relativamente alta. La pared celular es una capa protectora que envuelve algunas células y les da forma y rigidez. Se encuentra fuera de la membrana celular y previene la lisis osmótica (estallido debido al aumento de volumen). La composición química de las paredes celulares varía entre arqueas y bacterias, y también varía entre especies bacterianas.

Las paredes de las células bacterianas contienen peptidoglicano, compuesto de cadenas de polisacáridos que están entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen tanto L- como D-aminoácidos, incluidos el ácido D-glutámico y la D-alanina. Las proteínas normalmente tienen solo L-aminoácidos como consecuencia, muchos de nuestros antibióticos actúan imitando los D-aminoácidos y, por lo tanto, tienen efectos específicos sobre el desarrollo de la pared celular bacteriana. Hay más de 100 formas diferentes de peptidoglicano. Asesino Las proteínas (capa superficial) también están presentes en el exterior de las paredes celulares de arqueas y bacterias.

Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativo, según su reacción a la tinción de Gram. Tenga en cuenta que todas las bacterias grampositivas pertenecen a un filo de bacterias en los otros filos (proteobacterias, clamidias, espiroquetas, cianobacterias y otras) son gramnegativas. El método de tinción de Gram lleva el nombre de su inventor, el científico danés Hans Christian Gram (1853-1938). Las diferentes respuestas bacterianas al procedimiento de tinción se deben en última instancia a la estructura de la pared celular. Los organismos grampositivos generalmente carecen de la membrana externa que se encuentra en los organismos gramnegativos (Figura 22.15). Hasta el 90 por ciento de la pared celular de las bacterias grampositivas está compuesta de peptidoglicano y la mayor parte del resto está compuesto por sustancias ácidas llamadas ácidos teicoicos. Los ácidos teicoicos pueden unirse covalentemente a lípidos en la membrana plasmática para formar ácidos lipoteicoicos. Los ácidos lipoteicoicos anclan la pared celular a la membrana celular. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada compuesta por unas pocas capas de peptidoglicano (solo el 10 por ciento de la pared celular total), rodeadas por una envoltura externa que contiene lipopolisacáridos (LPS) y lipoproteínas. Esta envoltura externa a veces se denomina segunda bicapa lipídica. Sin embargo, la química de esta envoltura externa es muy diferente de la de la típica bicapa lipídica que forma las membranas plasmáticas.

Conexión visual

  1. Las bacterias grampositivas tienen una pared celular anclada a la membrana celular por el ácido lipoteicoico.
  2. Las porinas permiten la entrada de sustancias en bacterias Gram positivas y Gram negativas.
  3. La pared celular de las bacterias Gram negativas es gruesa y la pared celular de las bacterias Gram positivas es delgada.
  4. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular formada por peptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas tienen una pared celular formada por ácido lipoteicoico.

Las paredes de las células arcaicas no contienen peptidoglicano. Hay cuatro tipos diferentes de paredes celulares arcaicas. Un tipo se compone de pseudopeptidoglicano, que es similar al peptidoglicano en morfología pero contiene diferentes azúcares en la cadena de polisacáridos. Los otros tres tipos de paredes celulares están compuestos por polisacáridos, glicoproteínas o proteína pura.

Característica estructural Bacterias Arqueas
Tipo de célula Procariota Procariota
Morfología celular Variable Variable
Pared celular Contiene peptidoglicano No contiene peptidoglicano
Tipo de membrana celular Bicapa lipídica Bicapa lipídica o monocapa lipídica
Lípidos de la membrana plasmática Ácidos grasos Grupos de fitánilo

Reproducción

La reproducción en procariotas es asexual y suele tener lugar por fisión binaria. Recuerde que el ADN de un procariota existe como un cromosoma circular único. Los procariotas no sufren mitosis. Más bien, el cromosoma se replica y las dos copias resultantes se separan entre sí, debido al crecimiento de la célula. El procariota, ahora agrandado, se pellizca hacia adentro en su ecuador y las dos células resultantes, que son clones, se separan. La fisión binaria no brinda una oportunidad para la recombinación genética o la diversidad genética, pero los procariotas pueden compartir genes mediante otros tres mecanismos.

En transformación, el procariota toma el ADN que se encuentra en su entorno y que es eliminado por otros procariotas. Si una bacteria no patógena toma el ADN de un gen de toxina de un patógeno e incorpora el nuevo ADN en su propio cromosoma, también puede volverse patógena. En transducción, los bacteriófagos, los virus que infectan a las bacterias, a veces también mueven pequeños fragmentos de ADN cromosómico de una bacteria a otra. La transducción da como resultado un organismo recombinante. Las arqueas no se ven afectadas por los bacteriófagos, sino que tienen sus propios virus que trasladan el material genético de un individuo a otro. En conjugación, El ADN se transfiere de un procariota a otro por medio de un pilus, que pone en contacto a los organismos entre sí. El ADN transferido puede estar en forma de plásmido o como híbrido, que contiene ADN plásmido y cromosómico. Estos tres procesos de intercambio de ADN se muestran en la Figura 22.17.

La reproducción puede ser muy rápida: unos minutos para algunas especies. Este corto tiempo de generación, junto con los mecanismos de recombinación genética y las altas tasas de mutación, dan como resultado la rápida evolución de los procariotas, lo que les permite responder a los cambios ambientales (como la introducción de un antibiótico) muy rápidamente.

Conexión Evolution

La evolución de los procariotas

¿Cómo responden los científicos a las preguntas sobre la evolución de los procariotas? A diferencia de los animales, los artefactos en el registro fósil de procariotas ofrecen muy poca información. Los fósiles de procariotas antiguos parecen pequeñas burbujas en la roca. Algunos científicos recurren a la genética y al principio del reloj molecular, que sostiene que cuanto más recientemente han divergido dos especies, más similares serán sus genes (y, por tanto, las proteínas). Por el contrario, las especies que divergieron hace mucho tiempo tendrán más genes que sean diferentes.

Científicos del Instituto de Astrobiología de la NASA y del Laboratorio Europeo de Biología Molecular colaboraron para analizar la evolución molecular de 32 proteínas específicas comunes a 72 especies de procariotas. 2 El modelo que derivaron de sus datos indica que tres grupos importantes de bacterias: Actinobacteria, Deinococcus, y cianobacterias (que los autores llaman Terrabacterias) —Fueron los primeros en colonizar la tierra. (Recordar que Deinococcus es un género de procariotas, una bacteria, que es altamente resistente a la radiación ionizante. Las cianobacterias son fotosintetizadores, mientras que las actinobacterias son un grupo de bacterias muy comunes que incluyen especies importantes en la descomposición de desechos orgánicos.

Las líneas de tiempo de divergencia sugieren que las bacterias (miembros del dominio Bacteria) divergieron de las especies ancestrales comunes hace entre 2.5 y 3.2 mil millones de años, mientras que las arqueas divergieron antes: entre 3.1 y 4.1 mil millones de años. Eukarya más tarde se separó de la línea arcaica. Los estromatolitos son algunos de los organismos fosilizados más antiguos de la Tierra hace alrededor de 3,5 millones de años. Existe evidencia de que estos procariotas también fueron algunos de los primeros fotosintetizados en la Tierra. De hecho, los procariotas bacterianos probablemente fueron responsables de la primera acumulación de oxígeno en nuestra atmósfera a través de la fotosíntesis. El grupo Terrabacteria poseía muchas adaptaciones para vivir en la tierra, como la resistencia a la desecación. Algunas de estas adaptaciones también estaban relacionadas con la fotosíntesis, como los compuestos que protegen a las células del exceso de luz. Estas primeras vías procariotas relacionadas con la fotosíntesis fueron la base de la fotosíntesis en las células eucariotas. Esto se evidencia por la similitud en estructura y función entre algunos procariotas fotosintéticos y cloroplastos eucariotas.


La teoría de la célula de dominio apoya la evolución independiente de Eukarya, Bacteria and Archaea y la hipótesis de la comunalidad del compartimento nuclear.

En 2015, la Royal Society de Londres celebró una reunión para discutir las diversas hipótesis sobre el origen de Eukarya. Aunque no todos los participantes apoyaron una hipótesis, las propuestas que encajaron en dos categorías amplias: un grupo favoreció las hipótesis de "Los procariotas primero" y otro abordó las hipótesis de "Los eucariotas primero". Aquellos que propusieron las hipótesis de Prokaryotes First abogaban por un evento de fusión entre una bacteria y una arqueona que produjo el primer eucariota o la evolución directa de Eukarya desde Archaea. Los defensores de Eukaryotes First postulan que los eucariotas evolucionaron inicialmente y luego, por evolución reductiva, produjeron las bacterias y arqueas. No se hizo mención de otra hipótesis previamente publicada denominada hipótesis de Compartimiento Nuclear Común (NuCom), que proponía la evolución de Eukarya y Bacteria a partir de ancestros nucleados (Staley 2013 Alcance de astrobiol1, 105 (doi: 10.4172 / 2332-2519.1000105)). La evidencia de dos estudios indica que los miembros nucleados del superfilo Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia son las bacterias más antiguas conocidas (Brochier & amp Philippe 2002 Naturaleza417, 244 (doi: 10.1038 / 417244a) junio et al. 2010 Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos107, 133-138 (doi: 10.1073 / pnas.0913033107)). Esta revisión resume la evidencia de la hipótesis de NuCom y analiza cuán simple es la hipótesis de NuCom para explicar la evolución de los eucariotas en relación con las otras hipótesis. Se presenta la importancia filosófica de la simplicidad y su relación con la verdad en hipótesis como NuCom y Domain Cell Theory. La teoría de las células de dominio también se propone en este documento, que sostiene que cada uno de los tres linajes celulares de la vida, los dominios Archaea, Bacteria y Eukarya, evolucionó de forma independiente, en apoyo de la hipótesis NuCom. Todas las demás hipótesis propuestas violan la teoría de las células del dominio porque postulan la evolución de diferentes descendientes celulares de tipos celulares ancestrales.

1. Introducción

Carl Woese utilizó la pequeña subunidad de ARNr para construir el árbol científico de la vida [1]. Este árbol filogenético proporcionó evidencia de que la vida consta de tres dominios, las Bacterias, Archaea y Eukarya. La pregunta principal que aborda esta revisión es "¿Qué hipótesis explica mejor la evolución de los tres dominios, y en particular, el Eukarya?"

Que el origen del Eukarya es todavía un tema muy debatido está atestiguado por las contribuciones a una reunión reciente de la Royal Society en Londres en 2015 [2]. Algunos participantes no se comprometieron con una hipótesis, pero los que lo hicieron cayeron en dos campos principales. La mayoría defendió una hipótesis de "Los procariotas primero" y un artículo discutió las diversas hipótesis de "Los eucariotas primero".

Aquellos que favorecieron la hipótesis de "Los procariotas primero" remontan sus ideas más recientemente a la teoría del anillo de la vida [3]. Un argumento básico de los proponentes de Prokaryotes First es que, debido a que los procariotas (antes de núcleo) organismos son más simples y la evolución conduce a una mayor complejidad, los procariotas, es decir, las bacterias y arqueas, deben haber sido los primeros organismos.

Mariscal & amp Doolittle [4] resumieron un conjunto diferente de hipótesis de los científicos que favorecían la hipótesis de "los eucariotas primero". La principal afirmación de estos defensores es que Eukarya debe haber evolucionado primero para producir Bacteria y Archaea porque es más sencillo producir un procariota a partir de un eucariota por evolución reductiva que viceversa.

Desafortunadamente, una hipótesis completamente diferente denominada hipótesis de Compartimiento Nuclear Común (NuCom) [5] no fue discutida en la reunión, aunque fue publicada antes de la reunión. NuCom postula que las bacterias y Eukarya evolucionaron a partir de ancestros nucleados. Las bacterias evolucionaron a partir de ancestros nucleados del superfilo Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia (PVC). Además, postula que los Eukarya siempre han estado nucleados. Un propósito principal de este artículo es resumir brevemente y luego ofrecer una crítica de las hipótesis Prokaryotes First y Eukaryotes First. A esto le sigue información sobre NuCom, una hipótesis de "Los organismos nucleados primero", porque es prácticamente desconocida para los biólogos.

Finalmente, se discutirá la teoría celular. La teoría celular actual sostiene que cada célula proviene de una célula. La teoría de la célula de dominio, propuesta a continuación, establece que cuando los dominios de la vida evolucionaron, cada uno de los tres dominios evolucionó a partir de linajes celulares separados y únicos.

2. Terminología

los Bacterias de PVC son el superfilo de PVC [6], algunos miembros de los cuales están nucleados, es decir, su ADN y la replicación del ADN, y probablemente también la transcripción, ocurren en un compartimento unido a la membrana compuesto de glicerol 3-fosfato con sn-1,2 estereoquímica unida a las cadenas laterales de los ácidos grasos por enlaces éster (G3P PLFA). Algunas especies como Gemmata obscuriglobus tienen compartimentos celulares con núcleos [7]. Además de los phyla de PVC, los phyla Lentisphaerae y Poribacteria también pueden ser miembros del superphylum PVC.

Enucleación es el proceso por el cual un organismo nucleado pierde su compartimento nuclear a través de la evolución reductiva. Por ejemplo, los antepasados ​​nucleados de Verrucomicrobia pueden haber evolucionado para producir las Proteobacterias porque ambas contienen bacterias metanotróficas, utilizan el proceso de fijación de dióxido de carbono de Calvin-Benson y contienen bacterias prótesis [5,8].

Bacterias comunes se definen como bacterias típicas, como Escherichia coli, una proteobacteria cuyo ADN no está contenido en un compartimento nuclear.

Protokaryote (Griego proto que significa "primero" y karyon "Núcleo") se refiere al estado de la célula ancestral anterior al dominio del último ancestro común universal (LUCA). NuCom propone que el antepasado de las bacterias PVC y Eukarya eran dos linajes protokaryotic emergentes filogenéticamente distintos con un compartimento nuclear simple (figura 1).

Figura 1. Ilustración que muestra la evolución de las bacterias y Eukarya de LUCA. La célula delimitadora y las membranas nucleares de las bacterias (núcleo rojo) y Eukarya (núcleo azul) tienen una composición química esencialmente idéntica, sin embargo, los genomas contienen material genético divergente.

Proteínas de firma protokaryotic (PSP) son proteínas homólogas que se encuentran actualmente como restos en ciertos representantes del superfilo PVC, así como en casi todos los representantes de Eukarya (algunos han denominado a estas "proteínas de firma eucariotas").

Eucariogénesis se define como la evolución continua de la complejidad y organización celular eucariota en este dominio único.

3. Resumen y crítica de hipótesis

3.1. Procariotas Primeras hipótesis

Una opinión popular sostenida por muchos es que las Archaea son los antepasados ​​de Eukarya, ya sea evolucionando directamente para producir Eukarya [9] o mediante un evento de fusión no comprobado y no comprobable entre una arqueona y una bacteria. Este último punto de vista es comúnmente sostenido por la mayoría de los microbiólogos que consideran a las Bacterias y Archaea como procariotas, lo que implica que fueron los primeros organismos que luego dieron lugar al Eukarya nucleado a través de un hipotético evento de fusión.

Las primeras hipótesis de los defensores de los procariontes en la reunión de la Royal Society de 2015 se dividieron en dos grupos:

Grupo A: evento de fusión ocurrido entre una bacteria y un arqueón que condujo a la evolución de Eukarya

Los defensores de la fusión han invocado la síntesis de la célula eucariota a partir de la fusión biológica entre una bacteria y una arqueona. El problema más desafiante al que se enfrentan los defensores de la fusión "Prokaryotes First" es que necesitan explicar cómo dos tipos de células altamente divergentes produjeron un protoeukaryote. Esto es difícil de explicar desde tres puntos de vista principales.

En primer lugar, y quizás lo más importante, si se produjo la fusión, fue un evento "único" o único. Este hecho singular no puede ser reproducido en laboratorio ni sometido a rigurosos estudios científicos. Desde un punto de vista filosófico, una hipótesis que no sea verificable o falsable no es científica [10] y, por lo tanto, inválida.

En segundo lugar, quedan varias preguntas sin respuesta. Por ejemplo, ¿cómo retuvo el eucariota resultante un tipo de membrana celular en lugar de otro? Varios grupos cuestionan, por ejemplo, la capacidad de un arqueón para engullir una bacteria, un paso necesario en el arrastre de una mitocondria en la evolución eucariota [11,12] y las hipótesis de fusión en general [13].

En tercer lugar, esta hipótesis viola la teoría de las células del dominio porque se creó un linaje celular mediante la fusión de dos tipos de células diferentes (ver más abajo).

Grupo B: Las Archaea fueron los antepasados ​​directos de Eukarya.

Otros defensores de "Prokaryotes First" proponen que las Archaea, por sí solas, evolucionaron para producir las Eukarya [9]. Este punto de vista actualmente popular se ha visto favorecido más recientemente, especialmente debido a estudios genómicos ambientales como el reciente descubrimiento del grupo "Lokiarchaeum" de Archaea, en el que se han encontrado pruebas de "genes eucariotas complejos" en bibliotecas de genomas ambientales [14].

Williams & amp Embley [9] propusieron un árbol de dos dominios de Bacteria y Archaea en el que Archaea evolucionó para producir Eukarya. Su árbol puede ser cuestionado seriamente por otra información científica. Por ejemplo, ¿cómo adquirieron los Eukarya sus membranas G3P PLFA de una arqueona cuyas membranas unidas a éter son completamente diferentes [15]? Además, Gribaldo et al. [16] plantean dudas sobre evidencia suficiente de un linaje monofilético que contiene Archaea / Eukarya.

Ambos grupos de la escuela de pensamiento Prokaryotes First han conservado una visión temprana de la evolución de los organismos que cree que los eucariotas deben haber evolucionado a partir de organismos más simples.Prácticamente no hay evidencia de que esto sea lo que realmente sucedió.

Además, algunos microbiólogos propusieron que el superfilo PVC es ancestral de Eukarya. Más recientemente, McInerny et al. [17] refutó esta hipótesis. Staley también puso en duda la opinión de que el grupo PVC evolucionó para convertirse en Eukarya. et al. [18], quien realizó el primer estudio genómico de un miembro de Verrucomicrobia (Prosthecobacter dejongeii) y un planctomiceto (Gemmata cepa Wa1-1). Ese estudio concluyó que era poco probable que el superfilo PVC diera lugar al Eukarya.

Aunque esta última referencia coincidió con la mayoría de las conclusiones de McInerny et al., este autor cree que consideraron erróneamente las "ESP" (proteínas de firma eucariotas), como los genes de tubulina bacteriana y serina treonina quinasa (STK) como transferencias de genes horizontales (HGT) de Eukarya [18,19]. Al considerar estas proteínas antiguas como transferencias más recientes de organismos eucariotas, han negado las bacterias PVC de su herencia antigua, como se analiza a continuación en un artículo más reciente que respalda la hipótesis de NuCom [19]. Esta última referencia considera estas proteínas antiguas como restos de LUCA que fueron esenciales en la evolución temprana de las bacterias nucleadas y Eukarya. Como tales, proporcionan una importante evidencia filogenética de la similitud temprana entre las bacterias y Eukarya.

Significativamente, aunque algunos [17] han explicado la mayoría de estas proteínas antiguas como eventos de HGT más recientes, es poco probable que las enzimas responsables de la síntesis de la membrana celular se deban a HGT principalmente porque las membranas deben haber sido anteriores al origen de la vida celular [ 19]. Además, hasta donde se sabe, todas las enzimas de las bacterias y Eukarya que son responsables de la síntesis de las membranas G3P PLFA son homólogas [15], lo que respalda la similitud de las membranas celulares en LUCA para las bacterias y Eukarya, y la hipótesis de NuCom . Sin embargo, también se podrían predecir enzimas de membrana homólogas a partir de las primeras hipótesis de Procariotas que proponen que el ancestro alfa-proteobacterium de la mitocondria fue engullido por el anfitrión Archaea que evolucionó para producir el Eukarya. Sin embargo, esas hipótesis deben explicar cómo la membrana mitocondrial G3P PLFA reemplazó a la membrana unida a éter de la arqueona huésped en vista de los argumentos a favor de la simplicidad y la compatibilidad celular (discutidos más adelante en este artículo).

3.2. Eucariotas Primeras hipótesis

Las hipótesis de los primeros proponentes eucariotas también se presentaron en la reunión de la Royal Society [4], con diversas opiniones de quienes creen que las bacterias y las arqueas descienden de organismos eucariotas nucleados. Sin embargo, como indica el Árbol de la Vida de Woese, Eukarya no dio lugar a las Bacterias porque aparecen en una rama completamente separada del Árbol de la Vida.

Este autor está de acuerdo con un punto muy importante que defienden los defensores de Eukaryotes First, a saber, que es más sencillo producir un procariota a partir de un eucariota (es decir, un organismo nucleado) que producir un eucariota a partir de uno o dos procariotas. Este punto de vista es consistente con la hipótesis NuCom que explica la evolución de las bacterias y Eukarya a partir de ancestros nucleados.

4. Hipótesis de los compartimentos nucleares comunes

La hipótesis de NuCom [5,19] establece que tanto Eukarya como Bacteria evolucionaron a partir de ancestros nucleados durante el período en que evolucionó la replicación del ADN. Esto está de acuerdo con la opinión de que los Eukarya comprenden un dominio independiente y siempre han sido nucleados [20]. Un calendario más preciso con respecto a esto no es posible en este momento sin información adicional, pero la sección Eucariogénesis a continuación indica que puede haber ocurrido alrededor de 3,0 Ga bp.

Según NuCom, las bacterias también descienden de organismos nucleados. La evidencia filogenética que respalda a NuCom proviene de dos grupos independientes. Un grupo proporcionó información filogenética de regiones altamente conservadas de rDNA 16S [21] que indica que los planctomicetos son las bacterias más antiguas. Asimismo, Jun et al. [22] llegó a la misma conclusión utilizando filogenias proteómicas. NuCom plantea la hipótesis de que los antepasados ​​del superfilo de PVC nucleado son ancestrales de todas las demás bacterias, incluidas las bacterias comunes enucleadas.

Se considera que las bacterias comunes se han enucleado por evolución reductora a partir de los antepasados ​​del superfilo del PVC. La razón de esto es que al mantener un genoma más pequeño y menos complejo, podrían competir de manera más eficiente por sus nichos. El ejemplo dado en la hipótesis original de NuCom es el de Verrucomicrobia que da lugar a las Proteobacterias [5]. Ambos grupos contienen los únicos miembros metanotróficos de las bacterias y también comparten otras características, como las prótesis y el ciclo de Calvin-Benson. Más importante aún, un árbol filogenético de ARNr 16S apoya la opinión de que Verrucomicrobia fueron los antepasados ​​de las Proteobacterias [8].

El soporte filogenético adicional para NuCom proviene de PSP antiguas, como los homólogos α y β de la tubulina que se han encontrado en el superfilo PVC. Estas proteínas han sido llamadas ESP por muchos porque se encuentran en árboles filogenéticos con homólogos eucariotas. Por el contrario, estas proteínas, que se encuentran en algunos representantes del superfilo PVC, se consideran PSP de LUCA por la hipótesis de NuCom debido a su antigua filogenia. Ocurren como remanentes en ciertas especies, lo que indica que se ha producido una evolución reductiva en los filos de PVC, así como en las bacterias comunes enucleadas, pero su presencia en el PVC revela su ascendencia profunda de LUCA.

Finalmente, y quizás lo más importante, la hipótesis NuCom es la hipótesis más simple para explicar el origen de Eukarya. El análisis de Simplicity, que considera que las hipótesis y teorías más simples son más probables filosóficamente, se utiliza en física y química, aunque con mucha menos frecuencia en biología. Las hipótesis y teorías que son las más simples se consideran no sólo las más probables de ser verdaderas, sino que también son estéticamente más favorables [23]. Este argumento se aplica tanto a la hipótesis NuCom como a la teoría celular del dominio porque requieren mucha menos complejidad para explicar la evolución de las bacterias y Eukarya.

5. Eucariogénesis

Los defensores de Prokaryotes First creen que los Eukarya surgieron más tarde en el tiempo porque la evidencia fósil de ellos es inexistente hasta alrededor de 1.5-2.0 Ga bp. Sin embargo, NuCom considera que los eucariotas evolucionaron durante el tiempo en que evolucionó la replicación del ADN en las bacterias PVC. La hipótesis NuCom explica la aparición posterior de Eukarya en el registro fósil mediante una serie de etapas de un largo proceso de complexificación denominado eucariogénesis (las fechas a continuación son aproximadas).

Etapa A. Evolución de la replicación del ADN en LUCA.

Cuando la replicación del ADN evolucionó en LUCA dio lugar a dos linajes dispares, Bacteria y Eukarya. Por lo tanto, ambos linajes datan de aproximadamente 3,0 Ga bp.

(1) Las células eran unicelulares con solo una membrana que las envolvía, por lo que no dejaron rastros fósiles identificables.

(2) Se formaron pocas células porque tenían una fuente de energía deficiente; probablemente eran fermentativas y vivían de los azúcares disponibles.

(3) No se produjeron productos únicos y excepcionales mediante el metabolismo eucarial, a diferencia de las arqueas metanogénicas que dan lugar a metano fraccionado con 12 C o bacterias como las cianobacterias que producen oxígeno.

(4) La evolución de la actina comenzó alrededor de 2,5 Ga bp. Esto llevó a la capacidad de Eukarya para engullir alimentos, el singular medio temprano que todavía caracteriza el modo de alimentación eucarial único, la fagocitosis. En particular, ¡nosotros, como humanos omnívoros, todavía lo usamos y también hacemos un gran escándalo al respecto!

(1) La mitocondria evolucionó a partir de un miembro aeróbico de las Alphaproteobacteria que, después de la absorción, fue arrastrado por simbiosis dentro del antepasado de todos los Eukarya. Esto mejoró enormemente su capacidad para producir ATP.

(2) Estos primeros Eukarya eran todavía unicelulares y difíciles de detectar porque carecían de paredes celulares.

(3) El argumento de la compatibilidad celular (ver más abajo) proporciona una justificación de cómo una bacteria se convirtió en la mitocondria.

Etapa D. Período de evolución de la mitosis, la meiosis y la sexualidad y organismos multicelulares más grandes y complejos. Aproximadamente 2.0 – l.5Ga bp hasta el presente.

La eucariogénesis se produjo durante muchos millones de años, pero no fue hasta que evolucionaron por completo que los Eukarya tal como los conocemos hoy en día pudieron detectarse fácilmente en el registro fósil.

Aunque las primeras etapas (A - etapa inicial D) no podrían haberse detectado fácilmente en el registro fósil, en aproximadamente 1.5-2.0 Ga bp, la evolución de Eukarya finalmente dio lugar a organismos contemporáneos únicos y multicelulares más fácilmente detectables, incluidos ciertos protistas, algas, plantas y animales.

6. Proteínas homólogas que se encuentran en las bacterias Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydia y Eukarya

Varios ejemplos de proteínas antiguas altamente conservadas (PSP) se encuentran en el superfilo de PVC, así como en Eukarya. A continuación se proporciona un resumen de esta información que respalda el origen común de estas proteínas en LUCA y los descendientes nucleados de las bacterias PVC y Eukarya.

6.1. Homólogos de enzimas de la membrana celular

Como se señaló anteriormente, las membranas celulares (y por lo tanto las membranas nucleares de los organismos nucleados) de las Bacterias y Eukarya son idénticas hasta donde se sabe. Ambos comprenden G3P PLFA. La ruta para su síntesis también es idéntica hasta donde se conoce, incluidas las enzimas homólogas para cada uno de los pasos [15]. Este es prima facie evidencia de la ancestral ascendencia común de estas PSP tanto en Bacteria como en Eukarya completamente de acuerdo con NuCom.

Algunos han propuesto que estas proteínas de la membrana celular (enzimas) representan HGT entre las bacterias y Eukarya. Por ejemplo, en su revisión, Poole & amp Penny [24] discuten un escenario improbable que sugiere que la membrana eucariota puede haber sido derivada del endosimbionte mitocondrial bacteriano del supuesto ancestro arqueón como se discutió anteriormente.

Curiosamente, aunque las membranas celulares y nucleares representan puntos en común entre las bacterias y Eukarya, sus genomas divergieron enormemente entre sí y dieron lugar a las dos formas de vida más abundantes y diversas de la Tierra.

Más importante aún, estas proteínas de la membrana celular se encuentran en todos Bacterias, no simplemente el superfilo del PVC. Estas antiguas proteínas de membrana de LUCA proporcionan un testimonio irrevocable de un origen común de las bacterias y Eukarya que es consistente con NuCom.

Los siguientes PSP antiguos que se encuentran en el superfilo PVC han sido considerados por otros como debidos a HGT de un eucariota. Sin embargo, no hay otra base para esto que no sea que se encuentran en árboles filogenéticos cercanos a los de Eukarya. NuCom los reclama con razón como PSP derivados de LUCA y no como ejemplos de eventos HGT.

6.2. Tubulina

Quizás la proteína más notable reportada en el superfilo PVC es la tubulina. Los homólogos α y β de la tubulina se han encontrado en todos los miembros de Eukarya. Lynn Margulis, una de las primeras defensoras de los conceptos de Prokaryotes First, planteó la hipótesis de que las tubulinas provenían de las espiroquetas, lo que era consistente con su opinión de que las espiroquetas desarrollaron tubulina que proporcionó motilidad a algunos protistas inmóviles. Sin embargo, nunca se ha informado que ningún genoma de espiroquetas contenga genes de tubulina, mientras que algunos de los Verrocomicrobia sí. Varias especies del Prosthecobacter El género contiene las proteínas tubulina bacteriana altamente conservadas tubulina A (BtubA) y tubulina bacteriana B (BtubB) que son homólogas a la tubulina α y β eucariota, respectivamente [25].

FtsZ es un homólogo mucho más pequeño de tubulina que se encuentra en todas las bacterias y algunas arqueas y es necesario para la división celular. Es importante destacar que FtsZ también se encuentra en el tubulinato Prosthecobacter especie [19], lo que sugiere que es necesario para la división celular. Aparte de estas bacterias, no se sabe que ninguna otra especie conocida de Bacteria o Archaea tenga homólogos de tubulina.

6.3. Sistema ubiquitina y serina / treonina quinasas

El sistema de ubiquitina contiene enzimas que son responsables de la degradación de proteínas y se encuentra en todos los eucariotas. Las serina / treonina quinasas de tipo eucariota (STK) y las enzimas conjugadoras de ubiquitina E2 también se encuentran en el superfilo PVC, incluidos los miembros de los planctomicetos [26], clamidia y verrucomicrobia.

6.4. Síntesis de esteroles

Algunos miembros de Planctomycetes contienen esteroles en sus membranas celulares que también se encuentran en Eukarya, así como en algunas bacterias comunes. Es importante destacar que la vía de síntesis de esteroles en el Gemmata El género contiene enzimas profundamente arraigadas (PSP) coherentes con su origen en LUCA [19], aunque algunos han inferido que son otro ejemplo de HGT entre Eukarya y Bacteria [27]. La extensa red de vías que se encuentra en Pirellula staleyi proporciona un fuerte apoyo para la vía en miembros existentes del superfilo PVC [19].

7. Otro apoyo a los compartimentos nucleares comunes

Los estudios de la filogenia de las antiguas familias de plegamiento de proteínas (FF) también son consistentes con NuCom [28]. Estos autores informan que la evolución temprana progresó en cinco fases, como se muestra en los diagramas de Venn. La fase inicial indicó que había 76 FF compartidos entre los tres dominios. La Fase V final contenía 484 FF compartidos entre los tres dominios. En la etapa V, sin embargo, el número total de proteína FF encontrada en Archaea era sólo 703, mientras que había 1510 en Bacteria y 1656 en Eukarya. Además, este artículo indica que las Archaea se ramificaron de LUCA con estos menos FF en comparación con las Bacterias y Eukarya, que permanecieron juntas antes de divergir dramáticamente más tarde como grupos hermanos, está de acuerdo con el Árbol de la vida de Woese.

Este artículo en perspectiva también propone la Teoría de la vida de las células del dominio que apoya la hipótesis de NuCom porque los tres dominios de la vida de Woese comprenden tres linajes celulares independientes. No se produce fusión entre dos tipos celulares. El arrastre de una alfa-proteobacteria para convertirse en mitocondria y una cianobacteria para convertirse en cloroplasto en Eukarya no cambia el tipo celular fundamental de Eukarya en el que se convirtieron en endosimbiontes.

8. Teoría de la vida de las células de dominio

Schleiden y Schwann propusieron la teoría celular de la vida que establece que todos los organismos vivos son celulares. Todas las células se derivan de células preexistentes. Como afirmó Virchow en 1859 [29], "cada celda de una celda" (omnis cellula e cellula).

El árbol de la vida proporciona una mayor elaboración del significado de la teoría celular. Esto se denomina aquí Teoría de la célula del dominio, que postula que los dominios del Árbol de la vida de Carl Woese comprenden tres diferentes tipos celulares: Archaea, Bacteria y Eukarya.

- Todas las bacterias tienen membranas celulares que contienen glicerol 3-fosfato con sn-1,2 estereoquímica unida a las cadenas laterales de los ácidos grasos por enlaces éster (G3P PLFA).

- Todas las bacterias tienen o han tenido paredes celulares de peptidoglicano durante su evolución.

- El superfilo PVC contiene los miembros más antiguos de las bacterias, algunos de los cuales están nucleados.

- Todos los Eukarya tienen membranas celulares que contienen glicerol 3-fosfato con sn-1,2 estereoquímica unida a las cadenas laterales de los ácidos grasos por enlaces éster (G3P PLFA).

- Todos los miembros de Eukarya contienen un núcleo con membranas nucleares.

- La eucariogénesis describe el proceso por el cual las células eucariotas evolucionaron al engullimiento de materiales particulados (fagocitosis), mitosis, meiosis y sexualidad.

- Todas las arqueas tienen enlaces éter de glicerol 1-fosfato (G1P) en sus membranas celulares.

En particular, cada uno de los tres linajes celulares es distinto de los otros dos sobre la base de la evolución celular, la composición genética y los tipos de envoltura celular, que incluyen la membrana celular y nuclear y la pared celular, si está presente. Esto es lógico porque las membranas celulares deben haber existido en el momento en que LUCA dio lugar a los tres linajes de dominios separados. La teoría de la célula de dominio establece que los descendientes de cada uno de los tres dominios conservaron su identidad a lo largo de su propia vía evolutiva única.

Una característica o principio principal de la teoría de las células de dominio es que no es posible producir un tipo de célula diferente a partir de la fusión de otros dos tipos celulares como proponen los proponentes de "Prokaryotes First". Otra característica es que es imposible que un tipo celular se convierta en un tipo celular diferente, como la evolución directa de Eukarya desde Archaea [9]. En consecuencia, todas las hipótesis de "Procariotas primero" son inválidas por la teoría de la celda del dominio, que está de acuerdo con la hipótesis de NuCom.

Del mismo modo, las diversas propuestas de 'Eukaryotes First' de que Archaea y Bacteria evolucionaron a partir de Eukarya también son contrarias al Árbol de la Vida, lo que indica claramente una evolución separada de los tres linajes celulares. En particular, los proponentes de Eukaryotes First proponen que Eukarya evolucionó por evolución reductiva para producir Bacteria y Archaea. Esto también es una violación de la teoría de las células de dominio. Por lo tanto, ninguna de las hipótesis Prokaryotes First o Eukaryotes First es válida.

Un apoyo adicional para la Teoría de las Células de Dominio es que, de todos los miles de Bacterias, Archaea y Eukarya que se han estudiado, cada una de ellas puede ubicarse en uno de los tres dominios de la vida. Si los tipos celulares pueden cambiar libremente, entonces uno debería preguntarse: "¿Dónde están los tipos o especies intermedios entre estos tres dominios diferentes?" Que yo sepa, no existe ninguno.

Con respecto a la teoría de la célula de dominio discutida anteriormente, es necesario mencionar dos factores atenuantes. La primera es que se sabe que los virus desempeñan un papel muy importante en la transferencia de genes de un organismo a otro, lo que podría conducir a la introducción de genes en diferentes linajes. Una propuesta especialmente interesante es que los tres dominios de la vida se originaron en un mundo de ARN en el que, durante la transición al ADN, tres virus de ADN fundadores diferentes dieron lugar a los tres dominios de los organismos [30].

Además, también se sabe que la HGT es un mecanismo para transferir genes de un grupo de organismos a otro. Sin embargo, es de destacar que estos eventos, incluida la transferencia viral, ocurren típicamente entre taxones estrechamente relacionados. Desafortunadamente, la HGT a veces se ha utilizado incorrectamente para respaldar hipótesis que de otro modo serían insoportables.

9. Argumento de compatibilidad celular

Es interesante notar que las modificaciones de las células ocurren dentro de al menos dos de los dominios, Bacteria y Eukarya. Con respecto a las bacterias, según NuCom, los ancestros nucleados originales del superfilo PVC dieron lugar a las bacterias comunes enucleadas que perdieron sus núcleos a través de la evolución reductiva [5]. Esto probablemente ocurrió para permitir que las bacterias comunes se adaptaran de manera más eficiente a sus nichos especializados que requerían menos energía. Este proceso no viola la teoría celular en el sentido de que la envoltura celular de todas las bacterias todavía contiene peptidoglicano así como las membranas G3P PLFA.Anteriormente se pensaba que los planctomicetos carecían de peptidoglicano, pero más recientemente se ha encontrado en dos miembros diferentes del filo [31,32], lo que indica que todas las bacterias lo contienen excepto aquellas como las formas L bacterianas que lo han perdido.

Con respecto a Eukarya, todas las especies tienen una mitocondria o tuvieron una mitocondria durante su evolución. Aquellos que ya no tienen mitocondrias las perdieron a través de la evolución reductiva. Esto se explica por compatibilidad celular de la siguiente manera. Las células proto-eucariotas carecían de mitocondrias porque el linaje Alphaproteobacteria que dio lugar a la mitocondria no había evolucionado hasta aproximadamente 2 Ga bp. Debido a que las membranas celulares de las bacterias y Eukarya son muy similares, los dos tipos celulares son compatibles. La pre-mitocondria sumergida perdió su capa de peptidoglicano durante el proceso de arrastre, haciéndola compatible dentro de las células eucariotas. Se puede hacer un argumento similar para los cloroplastos que se derivan de cianobacterias que fueron incorporadas en las algas después de la ingestión por protistas unicelulares, lo que les permitió volverse fotosintéticos. Curiosamente, estas células arrastradas también perdieron su peptidoglicano. Las plantas que también tienen paredes celulares evolucionaron a partir de las algas con cloroplastos cianobacterianos.

Por el contrario, no hay evidencia de que las Archaea produzcan orgánulos intracelulares de o en las Bacterias o Eukarya. La incompatibilidad celular puede explicar esto porque las envolturas de las células de las arqueas son marcadamente diferentes de las bacterias o Eukarya. Aunque la evolución de Archaea no se discute aquí, su evolución fue independiente de la de Bacteria y Eukarya debido a sus características únicas de envoltura celular y genomas generalmente más pequeños. Esto está de acuerdo con el árbol de la vida y la hipótesis de NuCom.

10. Discusión

El árbol de la vida de Carl Woese fue un evento fundamental en biología porque fue el primer árbol científico de todos los organismos de la Tierra. Su Árbol de la Vida en realidad reveló que las Archaea comprenden una tercera rama separada de la vida que antes se desconocía. Lo que es tan sorprendente es que la interpretación del Árbol de la Vida ha sido tan controvertida.

Tres líneas de pensamiento principales han contribuido a la confusión sobre lo que significa el árbol de la vida:

La vida evolucionó a partir de organismos procariotas, las bacterias y las arqueas, porque son más simples que las eucariotas y la evolución conduce a una mayor complejidad.

A los estudiantes de microbiología se les enseña sobre organismos procariotas. Dado que "pro" significa "antes", esto implica que las bacterias y las arqueas fueron los primeros organismos, es decir, antes de Eukarya. En segundo lugar, muchos consideran la evolución como un proceso que siempre conduce a la complejidad, por lo que los organismos simples, es decir, los procariotas, probablemente evolucionaron para producir organismos nucleados. Los defensores de las hipótesis de "Los procariotas primero" creen con frecuencia que las bacterias y las arqueas contienen toda la información genética necesaria para producir un organismo eucariota.

Todos los miembros de las bacterias, incluido el superfilo PVC, son procariotas.

Aunque los miembros del superfilo PVC contienen núcleos, muchos microbiólogos no saben esto o esperan que estos no puedan ser núcleos porque no son idénticos a los del Eukarya a pesar de la marcada divergencia de las Bacterias del Eukarya como lo muestra el Árbol de la Vida. . Luego niegan aún más el superfilo PVC de sus notables características filogenéticas, como las proteínas PSP, que se encuentran entre los marcadores filogenéticos más complejos y significativos que confirman su antigua herencia en LUCA. Su explicación de su aparición en el superfilo PVC es, sin evidencia, que han sido transferidos por HGT desde Eukarya.

El Eukarya no evolucionó hasta aproximadamente 1,5-2,0Ga bp

Debido a que Eukarya no dejó un registro fósil hasta aproximadamente 1,5 Ga bp, muchos creen que fue porque evolucionaron más recientemente que las Bacteria y Archaea. Este punto de vista también promueve la idea de hipótesis de Prokaryotes First.

Como se discutió aquí, este autor cree que estos tres puntos de vista son conceptos erróneos que han llevado a interpretaciones incorrectas del significado del Árbol de la Vida. Un simple examen del árbol de Woese muestra que hay tres líneas de descendencia principales e independientes, las bacterias, Eukarya y Archaea, lo que lleva al concepto de tres dominios. Además, la aparición tardía de los Eukarya, que está claramente indicada por la rama larga de este linaje en el Árbol de la vida de Woese, no se debe a que evolucionaron en último lugar, sino a que su evolución completa requirió mucho más tiempo y no dejaron evidencia detectable en el fósil. grabar hasta mucho más tarde. Los eucariotas actuales requirieron cientos de millones de años de evolución para alcanzar las características distintivas del Eukarya actual: genomas complejos con mitocondrias que podían llevar a cabo la mitosis y la meiosis, la sexualidad y podían desarrollar rastros notables de su existencia en el registro fósil.

Por supuesto, aquellos que creen que Eukarya evolucionó primero tampoco aceptan la interpretación de Prokaryotes First. Sin embargo, su idea de que Eukarya evolucionó para producir Bacteria y Archaea tampoco encaja con Woese's Tree porque cada uno de los dominios de la vida es independiente de los demás.

Este artículo también postula la teoría de la célula de dominio, que es una extensión de la teoría de la célula. Como se muestra claramente en El árbol de Carl Woese, hay tres linajes celulares independientes de vida. El producto de cada uno condujo a un tipo de célula descendiente de su propio tipo: Bacteria de Bacteria, Archaea de Archaea y Eukarya de Eukarya.

La hipótesis de NuCom es la única que cumple con la teoría de la celda de dominio. Todas las hipótesis de Prokaryotes First y Eukaryotes First violan la teoría de las células de dominio.


3. ¿Qué edad?

La vida microbiana se remonta al Archaean (hace más de 2500 millones de años) basándose en las proporciones de isótopos biogénicos distintivos de diferentes metabolismos, pero también en rastros de microfósiles y biomarcadores. Los biomarcadores confiables más antiguos para la vida bacteriana (y posiblemente eucarial) vienen dados por la presencia de hopanos y esteranos en lutitas arcaicas 2.7 & # x0200aGyr (Brocks et al. 1999 Convocatoria 1999). Por el contrario, las cadenas de isopreno extendidas (mayores que C20), que son buenos biomarcadores fósiles para los lípidos de las arqueas, son menos estables y solo se han encontrado en rocas de hasta 1,6 & # x0200aGyr de edad (Summons et al. 1988). Sin embargo, el registro isotópico del carbono ultraligero indica la presencia de metano de origen biológico (es decir, metanogénesis) hace 2,7 & # x0200aGyr (Ga) (Hayes 1994). Además, la evidencia de reducción de sulfato en 3.4 & # x0200aGa (Shen et al. 2001) sugiere que los consorcios anaeróbicos de metanógenos de arqueas y reductores de sulfato bacterianos, similares a los que se encuentran en los sedimentos marinos anóxicos actuales, pueden haber existido ya en ese momento (Michaelis et al. 2002). Como hoy, estos consorcios pueden haber incluido ya metanótrofos arqueales (Michaelis et al. 2002), ya que no se conocen bacterias anaeróbicas oxidantes de metano (Chistoserdova et al. 2005). Se han utilizado metanotrofia aeróbica y anaeróbica para explicar los valores isotópicos de carbono altamente empobrecidos que se encuentran en las formaciones geológicas 2.8 & # x020132.6 & # x0200aGyr. Dado que el oxígeno todavía habría sido un oligoelemento en la atmósfera en ese momento, es probable que la metanotrofia anaeróbica de arqueas haya precedido a la metanotrofia aeróbica bacteriana.

Se ha objetado la antigüedad de los vestigios de fósiles de arqueas (Cavalier-Smith 2002) y posiblemente se necesite más confirmación. Además, la falta de rastros fósiles fiables de Archaea puede afectar gravemente cualquier intento de fechar el origen de este dominio mediante datos moleculares. Hedges y sus colegas estimaron recientemente la divergencia entre Euryarchaeota y Crenarchaeota tan antigua como 4.1 & # x0200aGyr, pero esto se infirió usando la divergencia planta / animal como punto de calibración (Battistuzzi et al. 2004). Las técnicas para identificar rastros de fósiles de arqueas en muestras antiguas deberían desarrollarse más en el futuro y proporcionarán puntos de calibración confiables para la datación molecular de Archaea y procariotas en general.


Archaea y evolución


Las arqueas comprenden un grupo de microorganismos unicelulares que, como las bacterias, son procariotas que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo dentro de sus células. En consecuencia, alguna vez se consideró que eran un grupo inusual de bacterias y se denominaron arqueobacterias. Sin embargo, ahora se sabe que los arqueos tienen una historia evolutiva independiente y tienen numerosas diferencias en su bioquímica en comparación con otras formas de vida. Las diferencias son tan grandes que ahora son clasificado como un dominio claramente separado en el sistema de tres dominios. Carl Woese introdujo las tres ramas principales de la descendencia evolutiva como Archaea, Eukaryota y Bacteria. La clasificación de las arqueas sigue siendo difícil, ya que la gran mayoría de estos organismos nunca se han estudiado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras ambientales.

Los arcaicos son una forma de vida antigua, posiblemente el mas antiguo. Los fósiles putativos de células arcaicas en estromatolitos datan de hace casi 3.500 millones de años, y los restos de lípidos que pueden ser arcaicos o eucariotas se han detectado en lutitas que datan de hace 2.700 millones de años. Dado que la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintas, las formas de los fósiles no pueden usarse para identificarlos como Archaea. En cambio, se utilizan fósiles químicos, en forma de lípidos únicos que se encuentran en los arqueos, y estos lípidos ahora se han detectado en rocas que datan del período arqueico. Las trazas más antiguas conocidas de estos lípidos de isopreno se han encontrado en Groenlandia, que incluyen sedimentos formados hace 3.800 millones de años y son los más antiguos de la Tierra, algunos científicos, sin embargo, cuestionan esta afirmación.

La teoría de la endosimbiosis propone que la vida eucariota evolucionó a partir de las arqueas. Es decir, la teoría explica que los orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos en las células eucariotas evolucionaron a partir de ciertos tipos de bacterias que las células procariotas engullieron a través de la endofagocitosis. Estas células y las bacterias atrapadas en su interior desarrollaron posteriormente una relación simbiótica. En esta relación endosimbiótica, las bacterias vivían dentro de las otras células procariotas.


Orígenes del plegamiento del ADN sugeridos en arqueas

Al estudiar la estructura tridimensional de las proteínas unidas al ADN en microbios llamados arqueas, los investigadores han descubierto similitudes sorprendentes con el empaquetado del ADN en organismos más complicados. "Si nos fijamos en el meollo de la cuestión, es idéntico", dice Karolin Luger, investigadora del Instituto Médico Howard Hughes, bióloga estructural y bioquímica de la Universidad de Colorado Boulder. "Simplemente me impresiona."

El plegamiento del ADN de las arqueas, informado el 10 de agosto en Ciencias, insinúa los orígenes evolutivos del plegamiento del genoma, un proceso que implica doblar el ADN y que se conserva notablemente en todos los eucariotas (organismos que tienen un núcleo definido rodeado por una membrana). Como Eukarya y Bacteria, Archaea representa uno de los tres dominios de la vida. Pero se cree que Archaea incluye a los parientes vivos más cercanos a un antepasado antiguo que tuvo por primera vez la idea de plegar el ADN.

Los científicos saben desde hace mucho tiempo que las células de todos los eucariotas, desde los peces hasta los árboles y las personas, contienen el ADN exactamente de la misma manera. Las hebras de ADN se enrollan alrededor de un "disco de hockey" compuesto por ocho proteínas histonas, formando lo que se llama un nucleosoma. Los nucleosomas se unen en una hebra de ADN, formando una estructura de "cuentas en una cuerda". La conservación universal de este collar genético plantea la cuestión de su origen.

Si todos los eucariotas tienen el mismo estilo de flexión del ADN, "entonces debe haber evolucionado en un ancestro común", dice el coautor del estudio John Reeve, microbiólogo de la Universidad Estatal de Ohio. "Pero lo que era ese antepasado, es una pregunta que nadie hizo".

El trabajo anterior de Reeve había descubierto proteínas histonas en células de arqueas. Pero las arqueas son procariotas (microorganismos sin un núcleo definido), por lo que no estaba claro qué estaban haciendo esas proteínas histonas. Al examinar la estructura detallada de un cristal que contenía ADN unido a histonas de arqueas, el nuevo estudio revela exactamente cómo funciona el empaquetamiento de ADN.

Luger y sus colegas querían hacer cristales del complejo histona-ADN en Methanothermus fervidus, una especie de arquea amante del calor. Luego, querían bombardear los cristales con rayos X. Esta técnica, llamada cristalografía de rayos X, proporciona información precisa sobre la posición de todos y cada uno de los aminoácidos y nucleótidos en las moléculas que se están estudiando. Pero hacer crecer los cristales fue complicado (las histonas se adherirían a cualquier tramo de ADN, lo que dificultaría la creación de estructuras consistentes de histona-ADN), y dar sentido a los datos que pudieron obtener no fue tarea fácil. "Fue un problema cristalográfico muy complicado", dice Luger.

Sin embargo, Luger y sus colegas persistieron. El investigador postdoctoral Sudipta Bhattacharyya "venció esta cosa con todo lo que pudo", dice Luger, y finalmente resolvió la estructura. Los investigadores revelaron que a pesar de usar un solo tipo de histona (y no cuatro como hacen los eucariotas), las arqueas plegaban el ADN de una manera muy familiar, creando el mismo tipo de curvas que las que se encuentran en los nucleosomas eucariotas.

Pero también hubo diferencias. En lugar de cuentas individuales en una cuerda, el ADN de la arquea formó una superhélice larga, una única y gran curva de hebras de ADN ya retorcidas. "En Archaea, tienes un solo bloque de construcción", dice Luger. "No hay nada que lo detenga. Es casi como si fuera un nucleosoma continuo, en realidad".

Resulta que esta formación de superhélice es importante. Cuando la investigadora postdoctoral Francesca Mattiroli, junto con el laboratorio de Santangelo, crearon mutaciones que interferían con esta estructura, las células tuvieron problemas para crecer en condiciones estresantes. Es más, las células parecían no utilizar correctamente un conjunto de sus genes. "Está claro con estas mutaciones que no pueden formar estos tramos", dice Mattiroli, de la Universidad de Colorado Boulder.

Los resultados sugieren que el plegamiento del ADN de las arqueas es un prototipo temprano del nucleosoma eucariota. "No creo que haya ninguna duda de que es ancestral", dice Reeve.

Aún así, quedan muchas preguntas. Luger dice que le gustaría buscar el eslabón perdido: una estructura similar a un nucleosoma que cierra la brecha entre el pliegue arqueal simple y el nucleosoma elaborado que se encuentra en los eucariotas, que puede empaquetar una gran cantidad de ADN en un espacio pequeño y regular comportamiento genético de muchas formas. "¿Cómo llegamos de aquí para allá?" ella pregunta.


22.1B: Los orígenes de las arqueas y las bacterias - Biología

Un titular en la portada del New York Times para el 3 de noviembre de 1977, lea “Los científicos descubren una forma de vida que es anterior a los organismos superiores”. El artículo adjunto describía una afirmación espectacular de Carl Woese y George Fox de haber descubierto una tercera forma de vida, un nuevo "dominio" que ahora llamamos Archaea. No es que estos microbios fueran desconocidos antes, ni es el caso de que sus peculiaridades hayan pasado completamente desapercibidas. De hecho, Ralph Wolfe, en el mismo departamento de la Universidad de Illinois que Woese, ya había descubierto cómo los metanógenos (únicamente en el planeta) producen metano, y las extrañas adaptaciones que permiten arqueas extremadamente halófilas (entonces llamadas halobacterias) y termoacidófilos. vivir en ambientes extremos donde ya estaban siendo investigados en muchos laboratorios. Pero lo que Woese y Fox habían descubierto era que estos organismos estaban relacionados entre sí no solo en su "extremófilo" sino también filogenéticamente. Y, lo más sorprendente, solo estaban relacionados de forma remota con el resto de los procariotas, que ahora llamamos el dominio Bacterias (Figura 1).


Archaea y biología CRISPR

El sistema CRISPR-Cas es un sistema inmunológico adaptativo codificado en procariotas para defenderse de la invasión de elementos genéticos extraños. Los datos de investigación actuales indican que estos sistemas inmunológicos prevalecen en Archaea, el tercer dominio de la vida. Sin embargo, la prevalencia probablemente refleja el hecho de que muchos de los organismos modelo actuales de arqueas coexisten con una amplia variedad de virus y, por lo tanto, están enriquecidos por la inmunidad antiviral. Además, recientemente se ha descubierto una capa adicional de complejidad de los mecanismos CRISPR, de modo que la funcionalidad CRISPR se modula aún más mediante una clase generalizada de proteínas llamadas proteínas accesorias Cas. Por esta razón, estos organismos arqueales proporcionan recursos únicos para que las investigaciones descubran la diversidad y complejidad del sistema inmunológico.

CRISPR-Cas como arma anti-viral en procariotas

Las repeticiones palindrómicas cortas agrupadas regularmente interespaciadas (CRISPR) y el sistema asociado a CRISPR (Cas) codifican una inmunidad adaptativa en procariotas para defenderse de elementos genéticos invasivos, incluidos virus y plásmidos. El sistema está compuesto por loci CRISPR y cas casetes de genes. Las primeras contienen secuencias repetitivas que son interrumpidas por secuencias de ADN únicas (espaciadores) derivadas de elementos genéticos, que representan una memoria del historial de infección de elementos genéticos invasivos, las últimas codifican proteínas de dominios de unión a ARN, helicasa y nucleasa. El sistema inmunológico funciona en tres etapas distintas (Fig.1): primero, los segmentos de ADN en elementos genéticos extraños se adquieren como nuevos espaciadores en los loci CRISPR (Adaptación), luego, los loci CRISPR se transcriben, produciendo ARN CRISPR precursores (pre-crRNA) que se procesan para producir crRNA maduros (Biogénesis) y, finalmente, crRNAs guían a las proteínas Cas para que se dirijan específicamente a los ácidos nucleicos para su destrucción (Interferencia).

La inmunidad antiviral se demostró por primera vez para Streptococcus thermophilus, una bacteria del ácido láctico, en 2007. Tras la primera exposición a un nuevo bacteriófago, la mayoría de las células bacterianas mueren. Sin embargo, una pequeña porción de células sobrevive a la infección por bacteriófago y, comúnmente, uno o más fragmentos de ADN se obtienen del genoma del bacteriófago y se insertan en los loci cromosómicos CRISPR del huésped. Tras la reaparición de la infección por fagos, la bacteria es inmune a la infección y la inmunidad se basa en la integridad del sistema CRISPR-Cas. La investigación de muchos otros sistemas CRISPR-Cas en arqueas y bacterias ha revelado que todos los sistemas estudiados funcionan bajo el mismo principio. Otros estudios sobre los complejos efectores CRISPR-Cas que contienen crRNA y proteínas Cas han permitido ilustrar los mecanismos moleculares de destrucción del ADN diana para cada tipo de sistema CRISPR-Cas.

Fig. 1. Mecanismos básicos de la vía antiviral de tres pasos mediante sistemas CRISPR-Cas.

Sorprendente diversidad de sistemas CRISPR-Cas

La prevalencia del sistema CRISPR-Cas en procariotas permitió la identificación de familias & gt45 de proteínas Cas en 2005, dos años antes de la demostración de inmunidad CRISPR. La mayoría de las proteínas Cas no están bien conservadas en la secuencia de aminoácidos, pero forman superfamilias de proteínas Cas que están relacionadas estructural y funcionalmente. No obstante, se han identificado proteínas Cas específicas de tipo.En 2015, se realizó un gran esfuerzo en la comunidad CRISPR para clasificar los sistemas CRISPR-Cas basándose en la conservación de las proteínas Cas y los mecanismos moleculares involucrados. Esto ha producido seis tipos principales de sistemas CRISPR-Cas, pertenecientes a dos clases principales: los de la Clase 1 requieren múltiples proteínas Cas para la interferencia, mientras que los de la Clase 2 usan una única proteína Cas para la inmunidad antiviral. Cada tipo de sistema CRISPR-Cas tiene una proteína Cas característica, que es específica del tipo. Por ejemplo, las proteínas Cas de firma para los tres tipos clásicos de CRISPR-Cas & ndash Tipos I, II y III & ndash son Cas3, Cas9 y Cas10, respectivamente. Además, los sistemas CRISPR-Cas se dividen en subtipos dentro de cada tipo. Se estima que alrededor del 80% de las arqueas y alrededor del 40% de las bacterias contienen al menos un sistema CRISPR-Cas. Dado que solo se conoce una fracción muy pequeña de estos procariotas, la diversidad de los sistemas CRISPR-Cas está mucho más allá de nuestra imaginación. De hecho, una investigación reciente mediante un enfoque metagenómico ha llevado a la identificación de varios sistemas CRISPR-Cas novedosos.

Además, algunos plásmidos archaeal pequeños llevan un locus CRISPR mínimo donde no cas se identifican los genes. Sin embargo, los espaciadores en las matrices CRISPR mínimas de plásmido coinciden con algunos virus, lo que sugiere que estos plásmidos podrían haber desarrollado una estrategia para secuestrar los sistemas CRISPR-Cas del huésped para silenciar la infección del virus.

La esencia de la distribución desigual de los sistemas CRISPR-Cas en Archaea y Bacteria

La enorme diversidad de sistemas CRISPR-Cas plantea una pregunta sobre cómo evolucionan los sistemas. En un estudio de clasificación CRISPR, se encontró que los sistemas CRISPR-Cas muestran una distribución sesgada en Archaea y Bacteria. Mientras que los sistemas CRISPR-Cas de Tipo I son abundantes en ambos dominios procarióticos, todos los sistemas CRISPR-Cas de Clase 2 conocidos son de bacterias, aunque se predicen algunos sistemas de Clase 2 poco comunes en arqueas, incluido un sistema de Tipo V de euryarchaeon & lsquoCandidatus Methanomethylophilus alvus & rsquo y dos sistemas de tipo II de nanoarchaea no cultivada. Por otro lado, las arqueas poseen muchos más sistemas de Tipo III que las bacterias. Por razones históricas, la mayoría de las arqueas conocidas pertenecen a los llamados extremófilos en los que prevalecen los sistemas CRISPR-Cas. En particular, todas las arqueas extremadamente termófilas conocidas llevan más de un sistema CRISPR-Cas. Lo mismo es básicamente cierto para las bacterias termófilas. Esto sugiere que los sistemas CRISPR-Cas pueden tener algunas funciones adicionales que son importantes para ciertos grupos fisiológicos de organismos como los termófilos. Curiosamente, los sistemas CRISPR-Cas están ausentes en Thaumarchaea y varios taxones bacterianos, argumentando además a favor de la coevolución entre los sistemas CRISPR-Cas y sus huéspedes arqueales y bacterianos. Con este fin, la aparente prevalencia de los sistemas CRISPR-Cas en arqueas puede reflejar el hecho de que las arqueas conocidas están dominadas por aquellas que contienen sistemas CRISPR-Cas. Posiblemente, quedan por identificar más phyla sin CRISPR en Archaea.

Sin embargo, otra posible razón que explica la prevalencia de arqueas de los sistemas CRISPR-Cas es la aparición de virus de arqueas muy diversos que infectan a los organismos modelo de arqueas. Por lo tanto, la carrera armamentista entre arqueas y sus diversos virus puede explicar la presencia de múltiples sistemas CRISPR-Cas diversos en una sola célula. En este sentido, las arqueas y sus sistemas CRISPR-Cas proporcionan excelentes recursos para seguir estudiando los sistemas CRISPR-Cas y sus funciones biológicas.

Proteínas accesorias Cas como moduladores de la funcionalidad CRISPR

La complejidad de la biología CRISPR se ha incrementado aún más con la identificación de una nueva clase de proteínas relacionadas con CRISPR denominadas y proteínas accesorias lsquoCas y rsquo. Sus genes codificantes a menudo se agrupan junto con cas genes, pero también aparecen en otros entornos genómicos. Algunos de ellos están implicados en la Adaptación mientras que otros, en la Interferencia. Probablemente no sean esenciales para el proceso de inmunidad CRISPR de tres pasos, pero pueden modular la funcionalidad del sistema CRISPR-Cas. Muchas de estas proteínas contienen un dominio CARF (pliegue de Rossmann asociado a CRISPR) y constituyen las proteínas de la superfamilia más abundantes asociadas con el sistema CRISPR. Las proteínas accesorias Cas que pertenecen a la superfamilia Csx1 / Csm6 se encuentran probablemente entre las más interesantes. Son ribonucleasas de dominio CARF, generalmente relacionadas con sistemas CRISPR-Cas tipo III de arqueas y bacterias que median la interferencia del ADN dependiente de la transcripción. Dado que estos sistemas requieren un ARN diana afín para activar la interferencia del ADN, la ribonucleasa CARF puede modular la inmunidad CRISPR degradando las transcripciones virales. Los mecanismos involucrados son uno de los principales focos de la investigación en biología CRISPR, para lo cual varias arqueas proporcionan buenos modelos para la investigación.

Desarrollo de biotecnología CRISPR

En 2012, los complejos Cas9-crRNA se probaron como una endonucleasa programada para la edición del genoma, y ​​el principio pronto se aplicó en la edición del genoma de líneas celulares humanas y modelos de ratón. Este método se denominó tecnología CRISPR simplemente porque se desarrolló sobre la base del principio inmunológico CRISPR. Hasta la fecha, la tecnología se ha desarrollado aún más para extender la aplicación a la regulación de la transcripción, la obtención de imágenes del genoma y la regulación epigenética. La aplicación también puede realizarse a escala genómica para analizar funciones genéticas. La investigación enfocada en biología y biotecnología CRISPR aumentará en gran medida nuestra comprensión de estos sistemas inmunes adaptativos procarióticos únicos y facilitará las aplicaciones de CRISPR en los próximos años.

Qunxin ella y wenyuan han

Universidad de Copenhague, Ole Maaloes Vej 5, DK-2200 Copenhague N, Dinamarca
[correo electrónico & # 160 protegido]
[correo electrónico & # 160 protegido]

Otras lecturas

Burstein, D. y otros (2017). Nuevos sistemas CRISPR-Cas de microbios no cultivados. Naturaleza 542, 237 y ndash241.

Makarova, K. S. y otros (2015). Una clasificación evolutiva actualizada de los sistemas CRISPR-Cas. Nat Rev Microbiol 13, 722 y ndash736.

Mohanraju, P. y otros (2016). Diversas raíces evolutivas y variaciones mecanicistas de los sistemas CRISPR-Cas. Ciencias 353, aad5147.

Tamulaitis, G. y otros (2017). Inmunidad CRISPR-Cas tipo III: diferencias principales eliminadas. Tendencias Microbiol 25, 49 y ndash61.

Imágenes: Fig.1. Jennifer Doudna, HHMI / UC Berkeley. Modelo informático que muestra las subunidades de Cmr de silenciamiento de CRISPR-Cas unidas al ARN (cian) y al ADN (rojo). Se han eliminado varios átomos de Cmr para mostrar el ARN y el ADN. Biblioteca de fotos de Laguna Design / Science.


Biodiversidad microbiana

Kristin L. Matulich,. Jennifer B.H. Martiny, en Enciclopedia de la biodiversidad (segunda edición), 2013

Glosario

Uno de los dos dominios completamente microbianos de los organismos unicelulares, evolutivamente distintos de las bacterias. Muchas características de las arqueas son más similares a los eucariotas que a las bacterias.

Un dominio completamente microbiano de organismos unicelulares, evolutivamente distinto de Archaea.

Un dominio principalmente microbiano de organismos que tienen un núcleo encerrado en una membrana y otros orgánulos incluye animales, plantas, hongos y protistas.

Los microorganismos eucariotas heterótrofos no fototróficos que contienen paredes celulares rígidas incluyen hongos, mohos y la parte fúngica de los líquenes.

El análisis genómico de microorganismos mediante extracción directa y clonación de ácido desoxirribonucleico comunitario (ADN) de una muestra ambiental.

Organismos unicelulares que solo se pueden observar con un microscopio, incluidas bacterias, arqueas, pequeños eucariotas y virus.

Unidad taxonómica operativa (OTU)

Grupo de organismos que se consideran distintos de otros grupos, en función de cualquier variable claramente definida.

Reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

Un método para copiar secuencias de ADN mediante ciclos repetidos de síntesis utilizando cebadores específicos y ADN polimerasa.

Elemento genético que contiene ADN o ácido ribonucleico (ARN) que se replica en las células pero que se caracteriza por tener un estado extracelular.



Comentarios:

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