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¿Es el equilibrio local un supuesto razonable para los procesos evolutivos?

¿Es el equilibrio local un supuesto razonable para los procesos evolutivos?


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Siempre que miro discusiones sobre paisajes de fitness (en particular, el modelo NK de Kauffman), las preguntas tienden a parecerse a:

La población está en un equilibrio local, pero existe otro equilibrio de mayor aptitud, ¿cómo cruzará la población el valle de aptitud entre estos equilibrios?

Este tipo de afirmaciones asumen que la población ha alcanzado un equilibrio local. Aunque, los equilibrios locales deben existir, ¿Por qué las personas que trabajan en este campo creen que se pueden encontrar antes de que el entorno (u otros eventos externos) cambie la función de aptitud? ¿Son las escalas de tiempo necesarias para pasar de una población inicial aleatoria a una que se encuentra en un equilibrio local compatible con las escalas de tiempo típicas en las que un paisaje de aptitud fija es una aproximación apropiada?

Si cambiamos al modelo polar opuesto de selección completa dependiente de la frecuencia (digamos, la dinámica del replicador en la teoría de juegos evolutivos), entonces los ciclos límite (piense en el juego de piedra-papel y tijeras) y los atractores caóticos son comunes y es posible que la genética de poblaciones estar en constante cambio y nunca en equilibrio.

En un entorno experimental, también parece que, aunque las mutaciones puntuales beneficiosas son mucho más raras que perjudiciales, existen. Esto sugeriría que, experimentalmente, los organismos no se encuentran en un equilibrio local. ¿Los organismos modelo tienden a estar en equilibrios de aptitud locales?

En general, ¿Es el supuesto de equilibrio local en la investigación de paisajes de aptitud un supuesto razonable?


Nada se encuentra en un equilibrio local de todo el genoma. Graham Bell escribió bastante extensamente sobre esto (IIRC).

Algunos loci

  • estará en lo que probablemente sean óptimos globales (por ejemplo, citocromo oxidasa)
  • estará en los niveles óptimos locales pero no globales (por ejemplo, resistencia a la malaria de baja aptitud frente a resistencia a la malaria de alta aptitud: para conocer la historia extremadamente interesante, consulte esta página)
  • no estará en ningún óptimo porque el entorno cambia demasiado rápido (por ejemplo, loci claramente bajo una selección dependiente de la frecuencia, como MHC).

Entonces, en general, depende de lo que intente modelar. Si desea modelar un tipo específico de cambio evolutivo, modele ese tipo de cambio evolutivo. Si desea modelar un tipo de cambio diferente, modele ese tipo de cambio evolutivo. Es probable que las poblaciones naturales sigan algún modelo en algún momento, pero probablemente nunca seguirán ningún modelo todo el tiempo.


Creo que el jurado está deliberando sobre esto, hay ejemplos de evidencia tanto a favor como en contra de la alcanzabilidad del equilibrio local e incluso estos ejemplos pueden interpretarse de muchas maneras. Presento tres evidencias y algunas interpretaciones. En general, lo que siento después de leer sobre esto es que el supuesto de equilibrio está arraigado en los modelos matemáticos por conveniencia y razones históricas, no porque exista evidencia sólida de ello. (Amplío más sobre esto en esta publicación de blog).

Evidencia en contra: rasgos vestigiales y cambio macroevolutivo

Desde una perspectiva de todo el genoma, parece que el equilibrio está en desacuerdo con la intuición de los naturalistas. Considere, por ejemplo, las características vestigiales de su propio cuerpo como el apéndice, la piel de gallina, las amígdalas, las muelas del juicio, el tercer párpado o la segunda articulación en la mitad del pie que quedó inmóvil por un ligamento tensado (vea el video a continuación). ¿No sería más eficiente (y por lo tanto produciría una aptitud marginalmente mayor) si no gastara la energía para construir estas características? Por supuesto, este argumento naturalista no es convincente, ya que no sabemos si hay pequeñas mutaciones que podrían eliminar estas características vestigiales de nuestro desarrollo, podría estar describiendo un óptimo local diferente que se encuentra al otro lado de un valle de fitness. desde mi vértice actual.

El otro ejemplo naturalista tentador de cambios macroevolutivos como la especiación tampoco es convincente para los paisajes de aptitud estática. La respuesta habitual es que en estas escalas de tiempo el entorno no es constante y depende de los organismos a través de mecanismos como la construcción de nichos o la dependencia de la frecuencia. Esta defensa de los equilibrios locales es en realidad una parte central de la teoría de la evolución del equilibrio puntuado; el medio ambiente cambia (ya sea a través de un efecto externo como un meteorito o un efecto interno como la migración o la construcción de un nicho) y el tipo salvaje no se vuelve localmente óptimo, pero la adaptación lleva rápidamente a la especie a un nuevo óptimo local cercano donde permanece durante un largo período de tiempo hasta el próximo cambio ambiental. Las observaciones naturalistas son insuficientes para resolver esta cuestión, por lo que debemos recurrir a los experimentos.

Evidencia de: maduración de la afinidad

La duración del proceso evolutivo que conduce a la maduración de la afinidad es muy corta, por lo general, se encuentra un equilibrio local después de solo 6-8 cambios de nucleótidos en la CDR (Crews et al., 1981; Tonegawa, 1983; Clark et al., 1985), por lo que solo necesitan unas pocas mutaciones puntuales para desarrollar rápidamente un anticuerpo drásticamente mejor sintonizado, un proceso de adaptación que ocurre en el orden de los días. Hay dos reservas a tener en cuenta:

Primero, las células B adaptadas no se aislaron experimentalmente y no se verificaron todas sus mutaciones puntuales para garantizar que se alcanzó un pico de aptitud. Tanto en los tratamientos teóricos como experimentales de la evolución, se sabe que los aumentos de aptitud tienden a mostrar un patrón de rendimientos geométricamente decrecientes (Lenski y Travisano 1994; Orr, 1998; Cooper y Lenski, 2000) lo que significa que después de unas pocas generaciones la aptitud cambia será tan pequeño que el tiempo de fijación en la gran población de células B será más largo que la presencia del patógeno que causa la respuesta inmune. Es posible que no veamos más pasos porque los siguientes pueden tener un aumento de aptitud demasiado pequeño para fijarlo antes de que el entorno (y, por lo tanto, el panorama de la aptitud física) cambie nuevamente.

En segundo lugar, como puede verse en la proteína AID (y otros mecanismos) aumentando la tasa de mutación en un factor de $10^6$ a lo largo del gen que codifica las proteínas de los anticuerpos, este es un panorama de aptitud que ha sido moldeado por la evolución previa del sistema inmunológico humano para encontrar mutantes aptos lo más rápido posible. Esto sesga el fenómeno hacia paisajes donde los máximos locales serían más fáciles de encontrar de lo habitual y, por lo tanto, no lo convierte en un buen candidato para considerar la evolución en condiciones más típicas.

Evidencia en contra: experimento de evolución a largo plazo

Un escenario más típico podría ser la evolución de E. coli en un paisaje de fitness estático. Aquí, los biólogos han realizado experimentos a largo plazo para rastrear una población durante más de 50.000 generaciones (Lenski y Travisano 1994; Cooper y Lenski, 2000; Blount et al. 2012) y continúan encontrando adaptaciones y aumentos marginales en la aptitud. Esto sugiere que no se encuentra rápidamente un óptimo local, a pesar de que el entorno es estático. Sin embargo, es difícil estimar el número de mutaciones adaptativas que se fijaron en esta población, y Lenski (2003) estimó que tan solo 100 mutaciones adaptativas puntuales se fijaron en las primeras 20.000 generaciones. También es difícil argumentar que la población no atraviesa pequeños valles de aptitud entre mediciones, lo que podría usarse para sugerir que la colonia está saltando de un equilibrio local fácil de encontrar al siguiente.

Referencias

Blount, Z. D., J. E. Barrick, C. J. Davidson y R. E. Lenski. (2012). Análisis genómico de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli. Naturaleza 489: 513-518.

Clark, S.H., Huppi, K., Ruezinsky, D., Staudt, L., Gerhard, W. y Weigert, M. (1985). Diversidad inter e intraclonal en la respuesta de anticuerpos a la hemaglutina de la influenza. J. Exp. Medicina. 161: 687.

Cooper, V.S. y Lenski, R.E. (2000). La genética de poblaciones de especialización ecológica en evolución. Escherichia coli poblaciones. Naturaleza 407: 736-739.

Crews, S., Griffin, J., Huang, H., Calame, K. y Hood, L. (1981). Un solo segmento del gen V codifica la respuesta inmune a la fosforilcolina: la mutación somática se correlaciona con la clase del anticuerpo. Celda 25: 59.

Kauffman, S.A. y Weinberger E.D. (1989). El modelo NK de paisajes de fitness accidentados y su aplicación a la maduración de la respuesta inmune. Revista de biología teórica, 141(2): 211-245.

Lenski, Richard E. (2003). "Evolución fenotípica y genómica durante un experimento de 20.000 generaciones con la bacteria Escherichia coli". En Janick, Jules. Reseñas de fitomejoramiento (Nueva York: Wiley) 24 (2): 225-65.

Orr, H.A. (1998). La genética poblacional de la adaptación: la distribución de factores fijados durante la evolución adaptativa. Evolución 52: 935-949.

Tonegawa, S. (1983). Generación somática de diversidad de anticuerpos. Naturaleza 302: 575.


Ver el vídeo: Clase 27: 27 de Octubre de 2021 (Mayo 2022).


Comentarios:

  1. Maugis

    normul

  2. Garin

    Puedo sugerirle que visite el sitio, en el que hay muchos artículos sobre este tema.

  3. Samushura

    Hoy me registré especialmente para participar en la discusión.



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