Información

1.8: Renovación de la vida terrestre - Biología

1.8: Renovación de la vida terrestre - Biología



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

En el Triásico y Jurásico temprano, Pangea comienza a desintegrarse. El clima fue cálido al principio pero muy seco, y al final de la era, gradualmente se volvió más conveniente para la vida terrestre.

Entre las plantas de semillas, aparecieron grupos más avanzados como los bennettitas, que participan en la producción de vegetación de tipo sabana (sin embargo, sin pastos, el papel de los pastos probablemente se jugó con helechos, musgos y líquenes). Las semillas de muchas plantas estaban protegidas por escamas o se incrustaban en una cúpula casi cerrada. La protección de semillas fue la "respuesta" de las plantas de semillas a la aparición de numerosos grupos de insectos fitófagos. Algunos otros grupos de insectos comenzaron a adaptarse a la polinización de plantas con semillas; este fue un factor adicional para facilitar el crecimiento de cubiertas de semillas.

Los reptilianos todavía estaban dominados, pero gradualmente fueron reemplazados por varios grupos de arcosauromorfos, los reptiles más avanzados en ese momento, capaces de moverse muy rápidamente, por lo general usando solo dos patas.

Simultáneamente se llevaron a cabo procesos de “mamifería” y “avificación” de reptiles. Los antepasados ​​de los mamíferos estaban ahora en una clase de dimensiones reducidas y se volvieron insectívoros; esto se debe a que los pequeños reptiles herbívoros eran simplemente fisiológicamente imposibles. Los alimentos vegetales no son muy nutritivos y los aparatos de alimentación de reptiles no pudieron extraer suficientes calorías para sustentar a los animales pequeños, presumiblemente más activos. Los reptiles herbívoros gigantes tienen menos superficie relativa y, por lo tanto, necesitan menos calorías. Solo las tortugas son una excepción debido a su “superprotección”, que sin embargo ha cerrado todas las formas de mejorar la organización.

Los antepasados ​​de los mamíferos eran animales del tamaño de un erizo o menos; continuaron mejorando su sistema dental, el sistema de aislamiento térmico y aumentando el tamaño del cerebro. El resultado fue la aparición de los primeros mamíferos verdaderos.

Entre los reptiles "verdaderos", han aparecido dinosaurios (antepasados ​​de aves), cocodrilos y pterosaurios (que dominarán el aire durante los próximos 70 millones de años).

En los mares se encuentran primero las algas diatomeas, que estimularon el zooplancton, y a su vez, los cefalópodos, que dominaron todo el Mesozoico. Asimismo, para reemplazar a los extintos por esta época mesosaurios, aparecieron nuevos grupos de reptiles marinos, por ejemplo, notosaurios y placodontes moluscívoros.


¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano?

Afiliaciones Departamento de Biología, Universidad de Dalhousie, Halifax, Nueva Escocia, Canadá, Centro de Monitoreo de la Conservación Mundial del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, Cambridge, Reino Unido, Microsoft Research, Cambridge, Reino Unido

Departamento de Biología de Afiliación, Universidad de Dalhousie, Halifax, Nueva Escocia, Canadá

Departamento de Biología de Afiliación, Universidad de Dalhousie, Halifax, Nueva Escocia, Canadá

Departamento de Biología de Afiliación, Universidad de Dalhousie, Halifax, Nueva Escocia, Canadá


Resumen de antecedentes y amplificador

La pérdida de hábitat es una de las principales causas del declive de la biodiversidad 1,2,3,4. Existen muchas definiciones de "hábitat", pero en términos generales pueden describirse como la totalidad de las condiciones físicas, incluida la cobertura del suelo y el clima, que permiten que la población de una especie persista en el espacio y el tiempo 5. Existe una fuerte relación positiva entre la extensión y la integridad del hábitat de una especie y la persistencia de su población 6, 7, 8, lo que puede ayudar a evaluar el riesgo de extinción de la especie cuando la información sobre otros síntomas de riesgo es limitada. El conocimiento sobre los hábitats de las especies es fundamental para diseñar planes de gestión del paisaje 9, planificación de la conservación 10,11 y análisis de tendencias pasadas y escenarios futuros de riesgo de extinción de especies 12,13,14.

Hay muchas formas de delimitar los tipos de hábitat de las especies 15,16,17, que se pueden representar como variables continuas 17,18 o clases discretas 19. La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) utiliza una tipología estándar global (https://www.iucnredlist.org/resources/habitat-classification-scheme) que tiene como objetivo categorizar todos los hábitats relevantes para las especies en un sistema de clases de hábitat predefinidas 16. En este esquema, se enumeran 16 clases amplias de hábitats diferentes en el nivel 1 (por ejemplo, bosques, humedales), con 119 clases más específicas enumeradas en el nivel 2 (por ejemplo, Bosque - Tierras bajas húmedas tropicales / subtropicales). Aunque las descripciones detalladas de las clases de hábitat en este esquema de clasificación están sin terminar, con el último borrador de documentación disponible que data de diciembre de 2012, los evaluadores de la Lista Roja de la UICN lo utilizan para describir las preferencias de hábitat de las especies 20.

Las evaluaciones de la Lista Roja de la UICN también implican la compilación de mapas de distribución que muestran los límites del rango para cada especie, generalmente basados ​​en datos de localidad puntual, datos de presencia / ausencia de atlas, mapas publicados en guías de campo y monografías, datos de teledetección sobre la extensión del hábitat e inferencia de expertos ( por ejemplo, 20,21,22). Dichos mapas se usan típicamente para estimar la Extensión de la Ocurrencia (el área de un polígono convexo mínimo que contiene todos los registros de ocurrencia) en las evaluaciones de la Lista Roja, y también se usan en conjunto para cuantificar los patrones de biodiversidad espacial a escalas regional y global 23. Sin embargo, los mapas que muestran los límites de distribución a menudo sobreestiman considerablemente la ocurrencia de una especie a escalas más finas 11,24, un tipo de error comúnmente conocido como error de comisión. Para evitar este tipo de errores, un enfoque es utilizar las preferencias de hábitat y el rango de altitud documentado en las evaluaciones de la Lista Roja de la UICN para excluir todas las clases de cobertura terrestre y altitudes que no se consideran adecuadas para una especie a fin de trazar un mapa de su 'Área de hábitat '(AOH, 20). Esto requiere un "paso de peatones" que establezca las relaciones entre cada hábitat y clase de cobertura terrestre en un producto de cobertura terrestre en particular 13,25,26. Sin embargo, establecer tales relaciones entre diferentes leyendas temáticas puede resultar problemático.

Las diferencias en la resolución temática y las definiciones pueden dar lugar a grandes variaciones en las estimaciones de la cobertura terrestre basadas en el área 27, y se ha demostrado que los errores aumentan la incertidumbre y disminuyen la precisión de cualquier análisis posterior 28. Es probable que estos problemas afecten las estimaciones de AOH como se describió anteriormente, por ejemplo, al tratar hábitats climáticamente distintos, como tierras dominadas por sabanas y tierras cubiertas de arbustos subtropicales húmedos, como equivalentes. Aunque la distribución potencial de una especie se puede estimar estadísticamente 29,30, es un desafío hacerlo de manera robusta, consistente y reproducible 31,32 y en la mayoría de los casos los datos primarios de biodiversidad necesarios para hacerlo no están disponibles 33. Por lo tanto, existe la necesidad de explorar enfoques alternativos para mapear AOH.

Aquí describimos un método para mapear el esquema de clasificación de hábitats de la UICN directamente para la mayoría de los hábitats terrestres y de aguas continentales. Lo hacemos superponiendo los mejores datos disponibles sobre cobertura terrestre, clima y otras fuentes de datos auxiliares utilizando álgebra de mapas simple. El mapa derivado describe la distribución global de hábitats en los niveles 1 y 2 como se describe en el esquema de clasificación de la UICN en el año 2015 16. Validamos las clases de este mapa global utilizando estimaciones independientes espacialmente explícitas. Hasta donde sabemos, este es el primer intento de mapear las clases de hábitat de la UICN a escala mundial.


Ciclo de vida y estructura de la población del isópodo terrestre Hemilepistus klugii (Brandt, 1833) (Isopoda: Oniscidea) en Irán

El ciclo de vida y la estructura de la población de Hemilepistus klugii se estudiaron en una población de Varamin, Irán. La población se muestreó mensualmente (o quincenalmente durante la temporada de reproducción) desde febrero de 2008 hasta junio de 2009 y se recolectaron un total de 7015 individuos, que comprenden 1069 machos, 1079 hembras y 4867 juveniles. Como en otros Hemilepistus especies, cinco fenofases distintas, a saber, formación de parejas, gestación, eclosión, crecimiento y estacionaria, se registraron durante el ciclo de vida de H. klugii. La proporción de sexos general fue de 1: 1, pero varió con el tiempo. Las hembras ovígeras se observaron solo en abril, lo que indica un período de reproducción estacional y muy corto. Con una corta vida después de la reproducción, las hembras demostraron una verdadera semelparidad. El ancho medio del cefalotórax para las hembras ovígeras / post-ovígeras fue mayor en 2008 que en 2009. Estas hembras alcanzaron el tamaño más grande de la población durante todo el año. El número de huevos por hembra osciló entre 28 y 147 (media ± EE, 78 ± 1,8). Hubo una correlación positiva entre el tamaño de la hembra y la fecundidad. El reclutamiento ocurrió a fines de abril y resultó en la densidad de población más alta en este mes, mientras que las densidades más bajas se observaron durante noviembre a enero. A pesar de un alto porcentaje de hembras ovígeras portadoras de huevos no desarrollados (72,3%), la mortalidad intramarsupial fue baja (3,5%).

Agradecimientos

Agradecemos al difunto Ehsan Entezari por su ayuda durante las investigaciones de campo y de laboratorio. Nos gustaría agradecer al Dr. Martin Zimmer, Kiel, por sus consejos y sugerencias científicas útiles y por mejorar el texto en inglés también agradecemos a los revisores anónimos.


Una evaluación de la conservación de las ecorregiones terrestres de América Latina y el Caribe

Este estudio de establecimiento de prioridades eleva, como primer principio, el mantenimiento de la representación de todos los tipos de ecosistemas y hábitats en las carteras de inversión regionales. En segundo lugar, reconoce las características a nivel del paisaje como una guía esencial para una planificación de conservación eficaz. Sin un marco objetivo para evaluar el estado de conservación y el carácter biológico distintivo de las áreas geográficas, los donantes corren el riesgo de pasar por alto áreas que están seriamente amenazadas y de mayor valor para la biodiversidad. La falta de un marco regional tan objetivo motivó este estudio, cuyos objetivos eran: 1) reemplazar el proceso de toma de decisiones relativamente ad hoc de los donantes que invierten en la conservación de la biodiversidad por un enfoque más transparente y científico 2) ir más allá de las evaluaciones basadas principalmente en listas de especies a un nuevo marco que también incorpore el mantenimiento de la diversidad de ecosistemas y hábitats 3) para integrar mejor los principios de la biología de la conservación y la ecología del paisaje en la toma de decisiones y 4) para asegurar que proporcionalmente más fondos se canalicen a áreas que son de alto valor biológico y están bajo una seria amenaza .


El mundo de los hongos de David Moore: donde comienza la micología

La vida surgió por primera vez en la tierra durante el período precámbrico (ver la Fig. 5 a continuación para ver la escala de tiempo geológica), cuando fue colonizada por microorganismos fototróficos, que probablemente eran procarióticos. Hasta hace relativamente poco tiempo, se creía que las plantas terrestres se establecieron durante el Silúrico tardío. Sin embargo, la evidencia reciente de varias disciplinas sugiere que pueden haber surgido antes, durante el período Ordovícico.

Es casi seguro que las plantas vasculares surgieron de alga verde, que se vuelven semiacuáticos y luego totalmente terrestres durante su evolución hasta convertirse en las primeras plantas terrestres. Cuando las algas semiacuáticas emergieron y comenzaron a invadir la tierra, hace entre 490 y 409 millones de años (Mya), se encontraron con un ambiente hostil. Los suelos no contenían materia orgánica y, por lo tanto, solo nutrientes minerales. Este suelo pobre también hizo que los nutrientes o el agua obtenidos se perdieran rápidamente.

Sin embargo, la tierra estéril también era un lugar de oportunidades, ya que había muy poca competencia y el dióxido de carbono y la luz estaban fácilmente disponibles. Para explotar este nuevo entorno, las primeras plantas podrían desarrollar sus propios medios para obtener nutrientes y agua o, como lo hizo la mayoría, podrían alterar su relación con los hongos acuáticos que también estaban invadiendo la tierra. Los hongos earlist eran acuáticos quitridios con un pequeño talo simple (prácticamente una sola célula), rizoides para anclar el talo al sustrato y extraer nutrientes, y esporas móviles flageladas.

Ni el alga ni el hongo estaban completamente equipados para explotar el medio terrestre. El alga carecía de la capacidad de extraer nutrientes esenciales del suelo (lo que había de él), mientras que los hongos carecían de la capacidad de producir carbohidratos. Ambos tuvieron problemas para lidiar con la desecación.

En lugar de que los hongos se convirtieran en parásitos de los rizoides de las plantas en evolución (las raíces o los pelos de las raíces aún no habían evolucionado), los dos organismos formaron una simbiosis mutualista que les permitió a ambos explotar el entorno terrestre.

El componente de algas / plantas se convirtió en el socio morfológicamente dominante, ya que estaba mejor equipado para sobrevivir terrestre debido a la autotrofia y, por lo tanto, el componente de la planta se convirtió en el socio de rápida evolución. La asociación, (tal vez representando el liquen más antiguo) fue capaz de absorber y asimilar nutrientes de manera más eficiente, y esto también podría incluir nutrientes derivados de la capacidad del socio fúngico para digerir y reciclar la acumulación de dos mil millones de años de restos bacterianos muertos arrastrados por el agua. las orillas de los mares y lagos poco profundos. Por lo tanto, la asociación habría tenido una ventaja selectiva sobre las formas de plantas no simbióticas, no solo para la supervivencia, sino también para la evolución dinámica, ya que la energía extra generada utilizando nutrientes adicionales permitiría una mayor diferenciación y desarrollo de tejidos complejos.

Los talos fúngicos implicados en estas primeras asociaciones casi con certeza dieron lugar a la hifas aseptadas (que ahora clasificamos entre los Zygomycota), aunque se desconoce si esto fue antes o después de la aparición de las plantas terrestres. Sin embargo, como la mayoría de los microbios prosperan mejor en comunidades de biopelículas Es razonable suponer que esto también fue cierto para las comunidades microbianas más antiguas. La vida en una biopelícula podría haber sido adecuada para una asociación semi-acuática / semi-terrestre entre hongos unicelulares y algas unicelulares. Pero el modo de crecimiento filamentoso es una excelente manera de escapar de la biopelícula para explorar tierra firme. La evidencia fósil y de ADN sugiere que las hifas aseptadas de zigomicetos se originaron durante el Cámbrico y se parecen a los hongos que forman asociaciones micorrízicas arbusculares en la actualidad (Figs. 1-3). Los hongos septados (Ascomycotina y Basidiomycotina) no emergen en el registro fósil hasta el período Devónico.


Los hongos AM son una de las pocas relaciones planta-hongo que tienen un registro fósil (Simon et al, 1993) y generalmente se acepta que las plantas vasculares tempranas se asociaron con hongos similares a AM, y que su origen y capacidad para colonizar la tierra dependía en gran medida de la asociación (Lewis, 1987 Selosse y LeTacon, 1998 Allen, 1991).

La secuenciación del ADN ribosómico de Simon et al (1993) sitúa el origen de los hongos tipo AM entre 462 y 363 Mya, dentro de los períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico. Estas fechas las ubicarían fácilmente en el momento de la emergencia de las plantas terrestres.

Las micorrizas fósiles fueron descubiertas por primera vez por Weiss (1904) en estratos carboníferos inferiores. Los primeros y mejores ejemplos de endomicorrizas proceden de los fósiles de Rhynie Chert, del período Devónico, descubiertos por Kidstone & amp Lang (1921). Estos muestran estructuras fúngicas que se asemejan a vesículas y esporas, del hongo Palaeomyces, asociado con los rizoides de plantas como Rhynia y Asteroxylon.


La reevaluación reciente de las plantas de Rhynie Chert sugiere que esas plantas primitivas pueden haber estado asociadas con hongos muy similares a los hongos MA modernos en el período Devónico temprano (410 a 360 Mya) (Pirozynski & amp Dalp & eacute, 1989).

Los descubrimientos recientes más importantes de fósiles de micorrizas son los arbuscles encontrados por Stubblefield et al (1987) en estratos del Triásico en la Antártida. Estos fósiles muestran arbuscles organizados como los de los hongos AM de hoy en día, lo que indica que las características estructurales de AM fueron bien desarrolladas por el Triásico, incluso si las propiedades funcionales pueden no haberlo sido.

La asociación AM ahora está muy extendida y se encuentra en la mayoría de las familias de plantas existentes. Su dominio mundial es tal que la asociación ahora se considera ancestral en plantas (ver Selosse & amp LeTacon, 1998).

Otras formas de micorrizas evolucionaron a partir del tipo AM a ritmos variables. La evolución de las ectomicorrizas (ECM) es un evento geológicamente relativamente reciente, con un registro fósil que se remonta a la segunda mitad del Mesozoico. Esto es consistente con la aparición de sus taxones de plantas asociados. Pinaceae puede haber tenido su origen en el Triásico tardío, y ciertamente en el Jurásico, con Pinus en existencia a principios del Cretácico (Fig. 5). Sin embargo, la principal diferenciación de la familia ocurrió desde el Cretácico medio en adelante, cuando se originaron Betulaceae, Fagaceae y Salicaceae (Malloch, DW, Pirozynski, KA & amp Raven, PH (1980) Significado ecológico y evolutivo de las simbiosis micorrízicas en plantas vasculares (A Revisar). Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU.77: 2113-2118). Los hongos asociados con ECM, Ascomycotina septados y Basidiomycotina ciertamente estuvieron presentes durante el Cretácico (130 Mya) y ascomycotina posiblemente antes.

Las micorrizas de orquídeas y ericoides probablemente surgieron temprano en la evolución de su taxón huésped, pero son más difíciles de fechar. La asociación ericoide es geológicamente bastante reciente, con registros fósiles de las Ericaceae que se remontan solo al Terciario temprano.

Fig. 4. Posible fósil de orquídea (Protorchis monorchis) de la época del Eoceno del período Terciario, 54 Mya. De Arditti (1977). Biología de las orquídeas: revisiones y perspectivas I. Prensa de la Universidad de Cornell, Londres. & copiar Arditti con permiso.

Las Orchidaceae probablemente surgieron antes que el ericoide, durante el Eoceno, una división del período Terciario que comienza 54 Mya. Se han identificado varias orquídeas u protoorquídeas de este período, como el fósil anterior, aunque todavía se debate si se trata de verdaderas orquídeas. Sin embargo, la evidencia de fósiles es escasa, ya que las orquídeas no se fosilizan bien (Fig. 4).


Baust JG, Edwards JS (1979) Mecanismos de tolerancia a la congelación en un mosquito antártico (Antártida belgica). Physiol Ent. 4: 1–5

Baust JG, Lee RE (1987) Tolerancia al estrés múltiple en un artrópodo terrestre antártico Antártida belgica. Criobiología 24: 104-147

Bloque W (1982) Los sitios de referencia terrestre de la isla Signy XIV. Estudios de población sobre el colémbolos. Br Antarct Surv Bull 55: 33–49

Bloque W (1984) Microbiología terrestre, invertebrados y ecosistemas. En: Laws RM (ed) Antarctic Ecology, vol.1. Academic Press, Londres, págs. 163–236

Block W, Burn AJ, Richard KJ (1984) Una introducción de insectos a la Antártida marítima. Biol J Linn Soc 23: 33–39

Bonner WN, Lewis Smith RI (1985) SEIC Nº 6. Península Byers, Isla Livingston, Islas Shetland del Sur. En: Áreas de conservación en la Antártida. Comité Científico de Investigaciones Antárticas, Scott Polar Research Institute, Cambridge, págs. 147–156

Booth RG, Usher MB (1984) Comunidades de artrópodos en un hábitat marítimo de césped y musgo de la Antártida: efectos de los entornos físicos y químicos. J Anim Ecol 53: 879–893

Convey P (1992) Aspectos de la biología del mosquito, Eretmoptera murphyi Schaeffer (Diptera: Chironomidae), introducido en la isla Signy, antártica marítima. Polar Biol 12: 653–657

Edwards M, Usher MB (1985) El mosquito antártico alado Parochlus steineni (Gerke) (Diptera: Chironomidae) en las Islas Shetland del Sur. Biol J Linn Soc 26: 83–93

Goddard DG (1979a) Los sitios de referencia terrestres de la isla Signy XI. Estudios de población sobre el Acari. Br Antarct Surv Bull 48: 71–92

Goddard DG (1979b) Observaciones biológicas sobre los ácaros de vida libre de la isla Signy en la Antártida marítima. Br Antarct Surv Bull 49: 181–205

Greene SW, Gressitt JL, Korb D, Llano GA, Rudolph ED, Singer R, Steere WC, Ugolini FC (1967) Vida terrestre en la Antártida. Mapa de la Antártida Folio Ser No. 5

Joosse ENG (1970) La formación y el significado biológico de agregaciones en la distribución de Collembola. Neth J Zool 20: 299–314

Lewis Smith RI (1984) Biología vegetal terrestre. En: Laws RM (ed) Antarctic Ecology, vol. 1. Academic Press, Londres, págs. 61–162

Lindsay DC (1971) Vegetación de las Islas Shetland del Sur. Br Antarct Surv Bull 25: 59–83

Luxton M (1982) La biología de los ácaros del suelo del bosque de hayas. Pedobiología 23: 1–8

Myers AA, Southgate T (1980) Sustratos artificiales como medio de seguimiento de la criptofauna de la costa rocosa. J Mar Biol Ass Reino Unido 60: 963–975

Peterson AJ (1971) Estudios de población sobre el collembolan antártico Gomphiocephalus hodgsoni Carpintero. Pac Ins Monogr 25: 75–98

Pugh PJA (1992) Los ácaros litorales de Georgia del Sur. Abst. Primer taller europeo sobre ecofisiología de invertebrados, Station Biologique de Paimpoint, p. 41

Pugh PJA (1993) Un catálogo sinónimo de Acari de la Antártida, las islas subantárticas y el Océano Austral. J Nat Hist 27: 323–421

Rounsevell DE (1977) La ecología del ácaro panantártico Nanorchestes antarcticus. En: Llano GA (ed), Adaptation within Antarctic Ecosystems. Gulf Publishing Co., Houston, págs. 1023–1033

Ryan PG, Watkins BP, Lewis Smith RI, Dastych H, Eicker A, Foissner W, Heatwole H, Miller WR, Thompson G (1989) Estudio biológico de Robertskollen, oeste de Dronning Maud Land: descripción del área y lista preliminar de especies. S Afr J Antarct Res 19: 10–20

SCAR (1992) Informe SCAR núm. 7. Comité Científico de Investigaciones Antárticas, Scott Polar Research Institute, Cambridge, págs. 4-5

Shimada K, Ohyama Y, Pan CX (1991) Resistencia al frío del mosquito alado antártico Parochlus steineni durante la temporada activa en King George Island. Polar Biol 11: 311–314

Usher MB, Booth RG (1984) Comunidades de artrópodos en un hábitat marítimo de césped y musgo antártico: distribución tridimensional de ácaros y colémbolos, J. Anim Ecol 53: 427–441

Usher MB, Booth RG (1986) Comunidades de artrópodos en un hábitat de césped y musgo antártico marítimo: múltiples escalas de patrón en los ácaros y colémbolos. J Anim Ecol 55: 155-170

Usher MB, Edwards M (1984a) Los artrópodos terrestres del césped de la isla Lynch, un área especialmente protegida en la Antártida. Oecologia 63: 143-144

Usher MB, Edwards M (1984b) Un diptero del sur del Círculo Antártico: Antártida belgica (Chironomidae), con una descripción de sus larvas. Biol J Linn Soc 23: 19–31

West CC (1984) Asociaciones de especies de plantas y microartrópodos en dos comunidades terrestres subantárticas. Oikos 42: 66–73

Wise KAJ, España AV (1967) Investigaciones entomológicas en la Antártida, temporada 1963–64. Pac Ins 9: 271–293


La distribución global de los tetrápodos revela la necesidad de una conservación selectiva de reptiles

Las distribuciones de anfibios, aves y mamíferos han apuntalado las prioridades de conservación locales y globales, y han sido fundamentales para nuestra comprensión de los determinantes de la biodiversidad global. Por el contrario, las distribuciones globales de reptiles, que representan un tercio de la diversidad de vertebrados terrestres, no han estado disponibles. Esto impidió la incorporación de reptiles en la planificación de la conservación y sesgó nuestra comprensión de los procesos subyacentes que gobiernan la biodiversidad global de vertebrados. Aquí, presentamos y analizamos la distribución global de 10.064 especies de reptiles (99% de las especies terrestres existentes). Mostramos que los patrones de riqueza de las otras tres clases de tetrápodos son buenos sustitutos espaciales de la riqueza de especies de todos los reptiles combinados y de las serpientes, pero caracterizan pobremente los patrones de diversidad de lagartos y tortugas. Los puntos calientes de riqueza total y endémica de lagartijas se superponen muy poco con los de otros taxones. Además, las áreas protegidas existentes, los sitios de importancia para la biodiversidad y los esquemas de conservación global representan a las aves y los mamíferos mejor que los reptiles. Mostramos que se necesitan acciones de conservación adicionales para proteger eficazmente a los reptiles, particularmente a las lagartijas y tortugas. Agregar el conocimiento sobre reptiles a un esquema de prioridades de conservación de complementariedad global identifica muchas ubicaciones que, en consecuencia, se vuelven importantes. En particular, podría ser necesario invertir recursos en algunos de los hábitats áridos, de pastizales y sabanas del mundo para representar a todos los vertebrados terrestres de manera eficiente.


6 MECANISMOS DE IMPACTOS POTENCIALES DE LOS MICROPLÁSTICOS EN LOS ORGANISMOS TERRESTRES

La estructura no natural y basada en polímeros de los plásticos junto con su composición rica en xenobióticos y partículas hidrófobas biopersistentes poco solubles confiere a la contaminación microplástica la naturaleza fundamental de “efectos físicos y químicos combinados” (Figura 2). Se han discutido extrapolaciones previas de algunos mecanismos de efectos físicos de los microplásticos de ambientes acuáticos a terrestres (Horton, Walton, et al., 2017 Rillig, 2012). Por ejemplo, los plásticos grandes limitan el intercambio de gases y compuestos que podrían afectar la salud ambiental (Steinmetz et al., 2016) y causar enredos de organismos (Barnes et al., 2009). Las partículas más pequeñas pueden ser ingeridas o inhaladas causando pseudosaciación y bloqueo del tracto digestivo, o abrasión e irritación de la mucosa (Barnes et al., 2009 Rehse et al., 2016). Los efectos químicos potenciales se discuten menos y podrían tener al menos dos componentes, como se describe en detalle a continuación.

El primer componente es la lixiviación de aditivos plásticos, plastificantes y componentes de la matriz polimérica, que ocurre durante el uso, en el medio ambiente o dentro de los organismos ((CONTAM), 2016, Whitacre, 2014). Esta lixiviación es problemática porque muchos de estos aditivos, como los ftalatos y el bisfenol A, son conocidos por su actividad estrogénica y una mayor alteración endocrina potencial en vertebrados y algunas especies de invertebrados (Sohoni & Sumpter, 1998). De hecho, los aditivos plásticos se encuentran ahora entre las sustancias antropogénicas más comúnmente encontradas en muestras ambientales (Whitacre, 2014). Se han encontrado ftalatos, bisfenol y muchos otros aditivos plásticos en niveles moderadamente altos en lodos potencialmente ricos en microplásticos de tratamientos de agua utilizados con fines agrícolas (Clarke & Smith, 2011). La mayoría de los materiales plásticos lixivian compuestos con actividad estrogénica (Yang et al., 2011), lo cual es problemático ya que se ha demostrado que la estrogenicidad ambiental y los efectos desmasculinizantes en poblaciones de laboratorio y en la naturaleza están relacionados (Manikkam, Tracey, Guerrero-Bosagna, & Skinner , 2013 Marty et al., 2017 Tamschick et al., 2016 Ziková et al., 2017). El uso generalizado de plásticos y el aumento de las concentraciones ambientales de compuestos activos endocrinos son motivo de preocupación ecológica: los sistemas endocrinos se conservaron razonablemente bien durante la evolución de los vertebrados y, por lo tanto, los disruptores endocrinos podrían desencadenar consecuencias directas de amplio alcance para la salud animal. No es apropiado asumir que los muchos componentes plásticos con potencial conocido de alteración endocrina no tendrán impactos ecológicos en la biota expuesta. Cuando las partículas de plástico más grandes se fragmentan en pedazos más pequeños, hay un aumento exponencial en la relación superficie / volumen. Esto aumenta el potencial de lixiviación de compuestos activos estrogénicos porque muchos aditivos están unidos física, pero no químicamente, a una estructura polimérica y, por lo tanto, casi siempre pueden lixiviarse de la superficie del polímero (Yang et al., 2011).

El segundo componente del efecto químico surge de las propiedades de pequeños microplásticos biopersistentes poco solubles (& lt1 μm) que les permiten interactuar con membranas biológicas, orgánulos y moléculas. Esto puede provocar muchos efectos comúnmente desencadenados por químicos tóxicos como inflamación, cambios en la permeabilidad de la membrana, estrés oxidativo, entre otros ((Forte et al., 2016 Hamoir et al., 2003 Jeong et al., 2016 Oberdorster, 2000), también véanse los objetivos de toxicidad de los nanoplásticos). La naturaleza de los efectos combinados físico-químicos de los microplásticos podría ser la causa de la falta de monotonicidad (es decir, falta de efectos constantes o crecientes al aumentar las concentraciones de exposición) que a menudo se encuentran en las curvas de dosis-respuesta de microplásticos ((CONTAM), 2016, Mahler et al. ., 2012 Rehse et al., 2016). De hecho, la falta de monotonicidad en la toxicidad aguda de una mezcla de complejo de partículas-soluto podría estar asociada con el comportamiento no monotónico de partículas a nanoescala (Machado, Zarfl, Rehse y Kloas, 2017). En conjunto, los estudios futuros que investiguen los efectos de la exposición a microplásticos deberían considerar las interacciones idiosincrásicas de los materiales plásticos (componentes químicos lixiviables), su distribución del tamaño de partículas y el comportamiento químico de sus superficies.

La naturaleza de los efectos combinados de los microplásticos puede afectar a los suelos a través de cambios físico-químicos en la textura y estructura del suelo, lo que es consecuente para el ciclo del agua y el funcionamiento del ecosistema en los sistemas terrestres y diversas reacciones planta-suelo (Bergmann et al., 2016 Zheng, Morris, Lehmann Y Rillig, 2016). En este contexto, los cambios impulsados ​​por microplásticos en las propiedades hidrológicas de los suelos podrían influir en la biodiversidad microbiana del suelo, con impactos potenciales en asociaciones simbióticas clave en ecosistemas terrestres, tales como micorrizas (Hallett et al., 2009) y fijación de N (Conrad, 1996). ) asociaciones. Tales impactos físicos potenciales en la estructura y función del suelo son de particular preocupación para el microbioma del suelo porque la comprensión mecanicista de la pérdida y extinción de la biodiversidad en esos ecosistemas no se comprende completamente (Machado, Valyi y Rillig, 2017 Veresoglou, Halley y Rillig, 2015 ). Además, se sabe que las superficies hidrófobas de los plásticos y su eco-corona interactúan con compuestos hidrófobos (Barnes et al., 2009 Galloway et al., 2017 Zhan et al., 2016). Se observaron efectos tróficos y otros impactos ecológicos cuando los productos químicos adsorbidos en microplásticos se vincularon a vías de comunicación marinas intraespecies o entre especies (Galloway et al., 2017). En los suelos, muchos compuestos hidrófobos y anfifílicos también regulan la comunicación de las especies y los procesos del ecosistema. Por ejemplo, las hidrofobinas son proteínas anfifílicas ubicuas en los suelos que son secretadas por hongos (Rillig, 2005). Estos polipéptidos ricos en cisteína juegan un papel importante en la hidrofobicidad del suelo y la estabilidad de los agregados del suelo, con consecuencias potenciales directas para la erosión del suelo y los ciclos biogeoquímicos (Rillig, 2005). Se sugirió que los microplásticos podrían presentar distintas propiedades de sorción para los elementos inorgánicos del suelo (Hodson, Duffus-Hodson, Clark, Prendergast-Miller y Thorpe, 2017), y los resultados de laboratorio sugieren que las hidrofobinas desempeñan un papel en la protección contra la toxicidad nanoplástica de los filamentosos. hongos (Nomura et al., 2016). Pueden surgir cambios biogeoquímicos relevantes si las superficies hidrofóbicas de los microplásticos interactúan con las hidrofobinas u otros impulsores químicos de la estructura del suelo de una manera significativamente diferente a las partículas naturales del suelo. Por lo tanto, se requiere más investigación para aclarar hasta qué punto la contaminación por microplásticos podría afectar la química, textura, estructura y función del suelo.

Los microplásticos pueden acumularse en las redes tróficas terrestres y continentales a niveles similares o superiores a los de sus homólogos marinos, aunque aún no se han encontrado pruebas concluyentes. Zhao y col. found microplastic present in the digestive tract of 94% of dead terrestrial birds with diverse foraging behavior in China (Zhao, Zhu, & Li, 2016 ). Microplastics in the guts of freshwater continental birds have also been reported (Gil-Delgado et al., 2017 Holland, Mallory, & Shutler, 2016 ), and microplastic from agricultural activities seem to be an important source (Gil-Delgado et al., 2017 ). In some cases, microplastic was considerably smaller than the usual food of those birds, which suggests microplastic ingestion to be either accidental or via trophic transfer (Zhao et al., 2016 ). Moreover, a first quantitative assessment of trophic transfer of microplastic found increasing microplastic concentration in soils (

0.9 particles/g), earthworm casts (

14 particles/g), and chicken feces (

Most large plastic particles present low lethal toxicity. Nevertheless, the exposure, intake and uptake of small microplastics might cause toxicity and act as a new long-term environmental stressor and exert selective pressure on terrestrial organisms. Sublethal negative responses such as growth reduction were observed after the exposure of earthworms to 150 μm microplastics in their food (Lwanga et al., 2016 ). Such effects might be partially explained by histological damage and changes in the gene expression associated with microplastic exposure (Rodriguez-Seijo et al., 2017 ). Moreover, microplastics could act as vector of toxic Zn to earthworms under environmental conditions due to a higher adsorption of this metal to high density polyethylene microplastic (Hodson et al., 2017 ). Lethal effects (100% mortality) were observed after 1 h exposure of yeast cells of Saccharomyces cerevisiae to polystyrene nanobeads (50 and 100 nm, 10–15 mg/L) in 5 mM NaCl culture media (Miyazaki et al., 2014 ). For the filamentous fungi Aspergillus oryzae y Aspergillus nidulans the nanoplastic toxicity was not uniform among species or phenotypes, which was explained by the variability in one single trait: the resistance and hydrophobicity of cell walls (Nomura et al., 2016 ). The response and sensitivity to polystyrene nanobeads was also compared in vertebrates, which was linked to immunological traits of the respiratory system, i.e. the quantitative and qualitative attributes of surface respiratory macrophages of the domestic duck and rabbit (Mutua, Gicheru, Makanya, & Kiama, 2011 ). Given the environmental persistence of microplastics and their selective toxicity to organisms there is the potential for selective pressure of species traits with consequences for phenotypic, genetic, and functional biodiversity.


Métodos

Visión general

To create the human footprint we adopted the methods developed by Sanderson et al. 14. To facilitate comparison across pressures we placed each human pressure within a 0–10 scale (not all pressure range across the full 0–10 scale, details on the weightings for each pressure are provided in the flowing sections) and acquired data for the early 1990s (on average 1993) and 2009. The human pressures we considered included the following: (1) the extent of built environments (2) crop land (3) pasture land (4) human population density (5) night-time lights (6) railways (7) roads and (8) navigable waterways. These pressures were weighted according to estimates of their relative levels of human pressure following Sanderson et al. 14 and summed together to create the standardized human footprint for all non-Antarctic land areas. Pressures are not intended to be mutually exclusive, and many will co-occur in the same location. Three pressures only had data from a single time period, and these are treated as static and excluded from all trend analyses (Table 1). We tested the sensitivity of our results to these static data, and to the scoring scheme, results below. We used ArcGIS 10.1 to integrate spatial data on human pressures. Analyses were conducted in Goode’s homolosine equal area projection at the 1 km 2 resolution, yielding ∼ 134.1 million pixels for Earth’s terrestrial surface. For any grid cell, the human footprint can range between 0 and 50.

Built environments

Built environments are human-produced areas that provide the setting for human activity. In the context of the human footprint, we take these areas to be primarily urban settings, including buildings, paved land and urban parks. Built environments do not provide viable habitats for many species of conservation concern, nor do they provide high levels of ecosystem services 45,46 . As such, built environments were assigned a pressure score of 10.

To map built environments, we use the Defense Meteorological Satellite Program Operational Line Scanner (DMSP-OLS) composite images, which gives the annual average brightness of 30 arcsec ( ∼ 1 km at the equator) pixels in units of digital numbers 47 . These data are provided for each year from 1992 to 2012. We extracted data for the years 1994 (1993 was excluded due to anomalies in the data) and 2009, and all years were then inter-calibrated to facilitate comparison across the years 48 . Using the DMSP-OLS data sets, we considered pixels to be built if they exhibited a calibrated digital number (DN) >20. We selected this threshold based on a global analysis of the implications of a range of thresholds for mapped extent of cities 49 , and visual validation against Landsat imagery for 10 cities spread globally.

Population density

Many of the pressures humans impose on the environment are proximate to their location, these include pressures such as disturbance, hunting and the persecution of non-desired species 50 . Moreover, even low-density human populations with limited technology and infrastructure developments can have significant impacts on biodiversity, as evidenced by the widespread loss of various taxa, particularly mega fauna, following human colonization of previously unpopulated areas 51 .

Human population density was mapped using the Gridded Population of the World data set developed by the Centre for International Earth Science Information Network 52 . The data set provides a ∼ 4 km × ∼ 4 km gridded summary of population census data for the years 1990 and 2010, which we downscaled to match the 1 km 2 resolution of the other data sets. For all locations with more than 1,000 people·per km, we assigned a pressure score of 10. For more sparsely populated areas, we logarithmically scaled the pressure score using

Nighttime lights

The high sensitivity of the DMSP-OLS 47 data set provides a means for mapping the sparser electric infrastructure typical of more rural and suburban areas. In 2009, 79% of the lights registered in the DMSP-OLS data set had a DN <20, and are therefore not included in our built environments layers. However, these lower DN values are often important human infrastructures, such as rural housing or working landscapes, with associated pressures on natural environments.

To include these pressures, we used the inter-calibrated DMSP-OLS layers 47 . The equations for inter-calibrating across years are second-order quadratics trained using data from Sicily, which was chosen as it had negligible infrastructure change over this period, where DN average roughly 14. For our purposes, DN values of 6 or less were excluded from consideration before inter-calibration of data, as the shape of the quadratic function leads to severe distortion of very low DN values. The inter-calibrated DN data from 1994 were then rescaled using an equal quintile approach into a 0–10 scale. The thresholds used to bin the 1994 data were then used to convert the 2009 data into a comparable 0–10 scale.

Crop and pasture lands

Crop lands vary in their structure from intensely managed monocultures receiving high inputs of pesticides and fertilizers to mosaic agricultures such as slash and burn methods that can support intermediate levels of many natural values 53,54 . For the purposes of the human footprint, we focused only on intensive agriculture because of its greater pressure on the environment, as well as to circumvent the shortcomings of using remotely sensed data to map mosaic agriculture globally, namely the tendency to confound agriculture mosaics with natural woodland and savannah ecosystems 55 .

Spatial data on remotely sensed agriculture extent in 1992 were extracted from the UMD Land Cover Classification 56 , and for 2009 from GlobCover 57 . Although intensive agriculture often results in whole-scale ecosystem conversion, we gave it a lower score than built environments because of less impervious cover.

Pasture lands cover 22% of the Earth’s land base or almost twice that of agricultural crops 58 , making them one of the most extensive direct human pressure on the environment. Land grazed by domesticated herbivores is often degraded through a combination of fencing, intensive browsing, soil compaction, invasive grasses and other species, and altered fire regimes 59 . We mapped grazing lands for the year 2000 using a spatial data set that combines agricultural census data with satellite derived land cover to map pasture extent 58 . We assigned pasture a pressure score of 4, which was then scaled from 0 to 4 using the per cent pasture for each 1 km 2 pixel.

Roads and railways

As one of humanity’s most prolific linear infrastructures, roads are an important direct driver of habitat conversion 60 . Beyond simply reducing the extent of suitable habitat, roads can act as population sinks for many species through traffic-induced mortality 61 . Roads also fragment otherwise contiguous blocks of habitat, and create edge effects such as reduced humidity 62 and increased fire frequency that reach well beyond the roads’ immediate footprint 63 . Finally, roads provide conduits for humans to access nature, bringing hunters and nature users into otherwise wilderness locations 64 .

We acquired data on the distribution of roads from the global roads open access data set (gROADS) 65 , and excluded all trails and private roads, which were inconsistently mapped. The data set is the most comprehensive publicly available database on roads, which has compiled nationally mapped road data spanning the period 1980–2000. We mapped the direct and indirect pressure of roads by assigning an pressure score of 8 for 0.5 km out for either side of roads, and access pressures were awarded a score of 4 at 0.5 km and decaying exponentially out to 15 km either side of the road.

While railways are an important component of our global transport system, their pressure on the environment differs in nature from that of our road networks. By modifying a linear swath of habitat, railways exert direct pressure where they are constructed, similar to roads. However, as passengers seldom disembark from trains in places other than rail stations, railways do not provide a means of accessing the natural environments along their borders. To map railways we used the same data set as was used in the original footprint 66 , as no update of this data set or alternate source has been developed. The direct pressure of railways was assigned a pressure score of 8 for a distance of 0.5 km on either side of the railway.

Navigable waterways

Like roads, coastlines and navigable rivers act as conduits for people to access nature. While all coastlines are theoretically navigable, for the purposes of the human footprint we only considered coasts 66 as navigable for 80 km either direction of signs of a human settlement within 4 km of the coast. We chose 80 km as an approximation of the distance a vessel can travel and return during daylight hours if travelling at 40 km h −1 . As new settlements can arise to make new sections of coast navigable, coastal layers were generated for the years 1994 and 2009.

Large lakes can act essentially as inland seas, with their coasts frequently plied by trade and fishing vessels. On the basis of their size and visually identified shipping traffic and shore side settlements, we treated the great lakes of North America, Lake Nicaragua, Lake Titicaca in South America, Lakes Onega and Peipus in Russia, Lakes Balkash and Issyk Kul in Kazakhstan, and Lakes Victoria, Tanganyika and Malawi in Africa as we did navigable marine coasts.

Rivers were considered as navigable if their depth was >2 m and there were signs of human settlements within 4 km of their banks, or if contiguous with a navigable coast or large inland lake, and then for a distance of 80 km or until stream depth is likely to prevent boat traffic. To map rivers and their depth we used the hydrosheds (hydrological data and maps based on shuttle elevation derivatives at multiple scales) 67 data set on stream discharge, and the following formulae from 68,69 :

Navigable river layers were created for the years 1994 and 2009, and combined with the navigable coasts and inland seas layers to create the final navigable waterway layers. The access pressure from navigable water bodies was awarded a score of 4 adjacent to the water body, decaying exponentially out to 15 km.

Validating the human footprint map

High-resolution images (median=0.5 m) were used to visually interpret human pressures at 3,560 1 km 2 sample points randomly located across the Earth’s non-Antarctic land areas (Supplementary Fig. 1). For the visual interpretation, the extent of built environments, crop land, pasture land, roads, human settlements, infrastructures and navigable waterways was recorded using a standard key for identifying these features (Supplementary Note 1). Shape, size, texture and colour were important characteristics for identifying human pressures on the environment. Interpretations were also marked as certain or not certain, and the year and the resolution of the interpreted image were recorded. The 344 uncertain points were discarded, leaving 3,116 validation points. The human footprint score for each point was determined in ArcGIS, and the visual and human footprint scores were then normalized to a 0–1 scale. The human footprint score was considered as a match to the visual score if they were within 20% of one another on the 0–1 scale.

Sensitivity to static data sets and scoring

Three data sets (pasture lands, roads and railways) were treated as static pressures in our human footprint maps, as temporally inter-comparable data were not available for these pressures at a resolution ammenable to inclusion in the human footprint. If these pressures changed at rates that were higher or lower relative to the dynamic data sets, it could mean that our estimates of change in the human footprint were similarly lower or higher than actual change. We were able to test the sensitivity of maps to static data sets for pasture lands. We acquired data on national level changes in pasture extent from 1993 to 2009 from the United Nations Food and Agricultural Organization 1 .

Given that these data are national scale, we were able to determine how the analyses of change across countries would be perturbed if our static pasture data were replaced with dynamic data from the United Nations Food and Agricultural Association (UN FAO). Using the FAO data we were able to estimate the likely changes in the average contribution of pasture land pressures to changes in the human footprint across countries. This was done by multiplying the 1993 human footprint pasture pressure data by the country-level change in pasture extent from the FAO. We found inclusion of dynamic pasture pressures in this way did not change our national-scale analyses of changes in the human footprint. Our estimates of national level change in human footprint were very similar using the static or dynamic pasture data (Pearson’s R 2 =99.8%, PAG<0.0001) with an average perturbation from the static data with the dynamic data of just ±2.6%, and Upper-middle-income countries still underwent the greatest increases and high-income countries underwent the least (Supplementary Table 1). We could not perform similar analyses for railways or roads, as changes in these linear infrastructures over time are simply not available, even at the national scale.

As described in the preceding sections, the eight pressures were scaled onto a 0–10 scale according to estimates of their relative levels of human pressure following Sanderson et al. 14 , before summing together to create the standardized human footprint maps. We adopted the same scaling methods as Sanderson et al. 14 , as the original human footprint map has proven to be a strong predictor of a wide range of ecological phenomena, lending support to the scoring scheme. Similar to the sensitivity analyses for static data sets, we tested the sensitivity of our national-scale results to this scoring scheme.

We achieved by first determining the contribution of each of the eight pressures to the overall human footprint score for each country. We then randomly perturbed the score or ‘weighting’ for each pressure up by 50%, down by 50% or keep it the same. After this random perturbation, we calculated the new national-scale average human footprint score for each country by multiplying the old score by the random perturbation from, and then summed across pressures. The proportional change in national-scale human footprint was calculated by comparing the original and new human footprint values. Finally, we calculated the relative proportional change in national-scale human footprint by dividing the proportion change observed for a country by the global-scale change induced by the scoring perturbation. These steps were repeated 100 times.

We found that a 50% perturbation to the scoring of each pressure led to on average a 14.5% change in each country’s national-scale human footprint. These national-scale changes also led to overall global-scale changes in human footprint values. When removing this global effect and focusing on only the relative changes across countries (such as would be done for the results contained in Fig. 6), we find that the 50% perturbations to the scores led to on average a 7.5% relative change in the national-scale human footprint values. These results demonstrate that national level human footprint values, especially when evaluating how countries compare relative to one another, are robust to how pressures are scored.

The human footprint national-level change

We compiled a number of national-scale data sets to determine if over-the-horizon consumption, socio-economic transition, urbanization or governance can explain the difference in footprint trajectories among the most rapidly expanding economies. Rapidly developing economies were considered to be the top 50 percentile of countries for GDP at purchasing power parity growth per person over the 1993 to 2009 period (norte=73). Over-the-horizon consumption was measured as the trade balance (exports minus imports) for all agricultural (including crops and livestock) and forestry products in 2009, extracted from UN FAO 70 . Economic transition was measured in terms of economic development (2009 GDP per capita at PPP 33 ) and human development (Non-income Human Development Index, HDI 71 . The non-income HDI takes into account the average achievements of a country for health and education. The degree a country has urbanized was measured in terms of the proportion of its population that lives in urban areas in 2009 (ref. 33). Overall governance capacity was measured in terms of a country’s control of corruption 72 , and as a more direct measure of environmental governance, we used the proportion of a country’s terrestrial area that has been set aside in protected areas 33 . We excluded all countries smaller than 1,000 km 2 and those for which data were not available, leaving us with a 146 countries.

To explain the divergent environmental trajectories for the most rapidly expanding economies (countries within top 50 percentile for GDP at PPP per person change between 1993 and 2009) we fitted a general linear model at the country level, including the following variables: country area GDP at PPP per person in 2009 control of corruption proportion of country under protection net trade in agricultural and forestry products (calculated as the sum of the value of agricultural and forestry exports minus that of imports) and the proportion of population in urban areas and non-income HDI. The proportion of urban population and non-income HDI was highly correlated (Spearman’s rho=0.72) and they were therefore never included in the same models. We generated all possible subsets of the full model containing all variables and selected the most parsimonious one based on their Akaike information criterion (AIC) score. We also performed the same tests measuring trade in kilograms instead of dollars, but found that it did not alter our results.

Disponibilidad de datos

The 1 km 2 resolution human footprint maps are stored in the Dryad Digital Repository (doi:10.5061/dryad.052q5) 73 , and may also be freely accessed through the Socioeconomic Data and Applications Center website (http://www.ciesin.org/). From Dryad the files may be downloaded as a single 7-zip file archive (7-Zip.org), which contains individual GeoTIFF data sets, an excel file with the validation data and a PDF with the validation key. The GeoTIFFs include the human footprint maps for 1993 and 2009, as well 14 additional GeoTIFFs of the processed data for each of the eight pressures from each time step. The individual pressure layers are provided should data users wish to rework these data to create alternate maps of human pressure for their particular needs or region. These data are described in ref. 74


Ver el vídeo: La VIDA en el MEDIO TERRESTRE (Agosto 2022).