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3.4: Erizo de mar - Biología

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3.4: Erizo de mar

Comparación sistemática y reconstrucción de la anatomía interna del erizo de mar (Echinoidea): un enfoque novedoso que utiliza imágenes de resonancia magnética

Los análisis morfológicos comparativos tradicionales y las posteriores reconstrucciones tridimensionales adolecen de varios inconvenientes. Esto es particularmente evidente en el caso de los estudios de tejidos blandos que son técnicamente exigentes, requieren mucho tiempo y, a menudo, son propensos a producir artefactos. Estos problemas pueden superarse en parte empleando técnicas de formación de imágenes no invasivas y libres de destrucción, en particular, micro tomografía computarizada o formación de imágenes por resonancia magnética.

Resultados

Aquí, empleamos técnicas de imágenes de resonancia magnética de alto campo para recopilar numerosos datos de miembros de un importante taxón de invertebrados marinos, los erizos de mar (Echinoidea). Para este estudio modelo, se analizaron 13 de los 14 subtaxa (órdenes) de alto rango actualmente reconocidos de este grupo de animales. Sobre la base de los conjuntos de datos adquiridos, se ensamblaron modelos tridimensionales interactivos. Nuestros análisis revelan que los caracteres de tejidos blandos seleccionados pueden incluso utilizarse para inferencias filogenéticas en erizos de mar, como lo demuestran las diferencias en el tamaño y la forma del ciego gástrico que se encuentra en la Irregularia.

Conclusión

El foco principal de nuestra investigación fue explorar la posibilidad de visualizar sistemáticamente la anatomía interna de los equinoides obtenidos de varias colecciones de museos. Mostramos que, a diferencia de los procedimientos preparativos clásicos, la resonancia magnética puede proporcionar un acceso rápido y sin destrucción a los datos morfológicos de numerosos especímenes, ampliando así la gama de técnicas disponibles para estudios comparativos de morfología de invertebrados.


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Abstracto

Pirazolo 1,3-sustituido [3,4-B] piridinonas 1118 se sintetizaron mediante una condensación de tres componentes del ácido de Meldrum con aril aldehídos y 5-aminopirazoles 1,3-sustituidos. Su actividad biológica se evaluó mediante el en vivo ensayo fenotípico de embriones de erizo de mar y el in vitro cribado de citotoxicidad contra líneas celulares de cáncer humano. En el modelo de embrión de erizo de mar, 1-benzimidazolil-pirazolo [3,4-B] piridinonas 11 provocó la inhibición de la eclosión y la espiculogénesis a concentraciones submicromolares. Estos compuestos también inhibieron de forma selectiva y potente el crecimiento de la línea celular de leucemia MOLT-4. Estudios posteriores de la relación estructura-actividad determinaron que el fragmento de bencimidazolilo es un farmacóforo esencial para ambos efectos. Aplicamos numerosas técnicas para la identificación de objetivos. Una búsqueda preliminar de identificación de objetivos QSAR no dio como resultado pistas tangibles. Los intentos de preparar una sonda de fotoafinidad relevante que conservara la potencia en ambos ensayos no tuvieron éxito. Compuestos 11 se caracterizaron además por su actividad en líneas celulares de leucemia de tipo salvaje frente a mutantes de Notch, y en in vitro paneles de quinasas y metaloproteinasas de matriz. Utilizando una serie de diversos moduladores de la espiculogénesis como estándares, excluimos múltiples redes de señalización, incluidas Notch, Wnt / β-catenina, tirosina quinasas receptoras (VEGF / VEGFR, FGF / FGFR), PI3K y Raf-MEK-ERK como posibles dianas de 11. Por otro lado, la metaloproteinasa-9 de la matriz / enzima de eclosión se identificó como un objetivo potencial.


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Bosques de algas marinas versus baldíos de erizos: estados estables alternativos y su efecto sobre la calidad de las presas de la nutria marina en las islas Aleutianas

Las comunidades estériles de macroalgas y erizos son alternativamente estables y persisten en las Aleutianas debido a la presencia y ausencia de nutrias marinas. A principios de la década de 1990, una rápida disminución de la población de nutrias liberó a los erizos de la depredación y provocó un cambio al estado dominado por los erizos. A pesar del aumento en la abundancia de erizos, el número de nutrias siguió disminuyendo. Aunque debatidos, los cambios en la calidad de las presas se han relacionado con el estado actual de la población de nutrias. Este estudio examinó la abundancia, el tamaño, la biomasa y la densidad de energía potencial de las presas de nutrias en los bosques remanentes de algas marinas y las comunidades dominadas por erizos para determinar si los estados estables alternativos afectan la calidad de las presas. Los hallazgos sugieren que, aunque los erizos baldíos proporcionan presas de erizos más abundantes, los erizos individuales son más pequeños y proporcionan menor biomasa y densidad de energía potencial en comparación con los bosques de algas. Los cambios en los páramos de erizos afectan la calidad de las presas, pero es probable que los cambios se compensen con una mayor densidad de presas y sean insuficientes para explicar el estado actual de la población de nutrias en las Aleutianas.

1. Introducción

Las comunidades naturales pueden existir en múltiples puntos estables en el tiempo o el espacio [1]. Los puntos estables se caracterizan por un conjunto de especies estructural y funcional específico reconociblemente diferente de otros conjuntos que pueden ocurrir bajo el mismo conjunto de condiciones ambientales. Dichos estados no son transitorios, persisten en escalas de tiempo ecológicamente relevantes y, por lo tanto, se consideran dominios de equilibrio estable [2, 3]. Aunque pueden existir múltiples estados estables simultáneamente, las comunidades típicamente alternan de un estado estable a otro, un cambio a menudo transmitido por una gran perturbación aplicada directamente a las variables de estado (por ejemplo, densidades de población [4]). Los cambios significativos en la abundancia de especies clave se citan ampliamente como evidencia de cambios de fase ([5, 6] pero ver [7]) y se han documentado tanto experimentalmente [8] como empíricamente [9, 10] en ecosistemas marinos costeros. En general, la eliminación de depredadores provoca cambios en las comunidades de presas, lo que permite la proliferación de una o pocas algas o invertebrados dominantes competitivos.

En estudios ecológicos en las Islas Aleutianas, la presencia y ausencia de densas poblaciones de nutrias marinas puede provocar cambios de estado entre dos comunidades cercanas a la costa alternativamente estables, una dominada por algas marinas y la otra por erizos de mar [11-13]. Con la presencia de nutrias marinas, los erizos de mar se reducen a poblaciones escasas, lo que permite que los kelps prosperen. Con la ausencia de nutrias marinas, las densas poblaciones de erizos de mar sobrepastan y excluyen las macroalgas foliosas. A principios de la década de 1990, una rápida disminución de la población de nutrias marinas (aproximadamente un 25% por año) provocó un cambio en estados estables alternativos en la región, lo que provocó que gran parte del ecosistema rocoso cercano a la costa estuviera dominado por páramos de erizos y en gran parte desprovisto de macroalgas [ 14]. Aunque la biomasa de erizos aumentó durante el declive [15], la población de nutrias marinas continuó disminuyendo (de aproximadamente 77.435 en 1990 a 17.036 en 1997) y se ha mantenido en bajas densidades (aproximadamente 4.3 nutrias por km 2 en 1965 a 0.5 nutrias por km 2 en 2000) en las dos décadas transcurridas desde el declive [14, 16, 17]. La causa del declive inicial sigue siendo debatida (comenzando con [15, 18, 19]) y se ha manifestado en un debate que involucra dos procesos fundamentalmente diferentes, el forzamiento de abajo hacia arriba y el de arriba hacia abajo [20]. En general, las hipótesis de forzamiento ascendente postulan que la disminución de la nutria marina se debe a cambios en la disponibilidad o calidad de las presas (es decir, la hipótesis de limitación nutricional). En contraste, las hipótesis de arriba hacia abajo postulan que la disminución está mediada por depredadores (es decir, la hipótesis de depredación de la orca). Las dietas de las nutrias marinas a nivel de población son diversas [21] y se argumenta que el estrés nutricional que surge de los cambios en la calidad de las presas en lugar de en la cantidad de presas no se ha probado suficientemente [22]. La limitación nutricional es una explicación del declive de los leones marinos de Steller [23, 24] y otros depredadores marinos [25] en el Pacífico norte y el mar de Bering debido a un cambio de presas ricas en energía a presas abundantes y pobres en energía (la comida chatarra hipótesis [23, 26]). El grado en que los cambios entre los bosques de algas marinas y los páramos de erizos afectan la calidad de las presas y si tales cambios podrían haber iniciado o no la disminución de la población de nutrias marinas y continuar limitando la recuperación de las nutrias marinas en las Aleutianas centrales y occidentales aún no se ha evaluado.

Los sistemas de bosques de algas proporcionan recursos críticos para las comunidades marinas cercanas a la costa en las islas Aleutianas centrales y occidentales y en todas las zonas costeras templadas [27, 28]. Los recursos principales incluyen la estructura física (hábitat) y los alimentos (tanto directa como indirectamente). Los bosques de algas marinas amortiguan la propagación de las olas y pueden mitigar los procesos asociados de erosión costera, sedimentación, productividad bentónica y reclutamiento [29]. Además, las copas de las algas marinas pueden influir en la competencia de algas interespecíficas al atenuar la luz solar [30] y crear un hábitat para especies adaptadas a poca luz [31]. La complejidad estructural de los sistemas de macroalgas proporciona sustrato para numerosos animales sésiles y algas [32, 33] y un hábitat para organismos móviles especializados para vivir y alimentarse directamente de las algas o conjuntos asociados a las algas [34, 35]. Aunque los kelps son altamente productivos, los nutrientes están disponibles principalmente a través de los detritos de macroalgas [36, 37], mientras que los herbívoros consumen directamente una producción relativamente pequeña de algas marinas (≤10%) [38]. Por lo tanto, los sistemas de algas marinas afectan la abundancia y la biomasa de las especies asociadas y mitigan los procesos ecológicos y oceanográficos importantes para la transferencia de nutrientes a niveles tróficos más altos.

La deforestación de algas marinas a gran escala puede ser el resultado de enfermedades, herbivoría o estrés fisiológico [32, 39, 40]. En latitudes más bajas, la deforestación periódica de los bosques de algas es el resultado de anomalías oceanográficas en la temperatura, la salinidad o los nutrientes que matan a los kelps directamente o desencadenan enfermedades que se vuelven letales para las algas [30, 38]. El calentamiento de las costas también puede provocar un aumento de la herbivoría en latitudes más bajas [41-43]. Por el contrario, en latitudes más altas, la herbivoría del erizo de mar ha sido el agente más común de deforestación de las algas marinas y, a pesar de las defensas morfológicas y químicas de los kelps, a menudo conduce a la formación de terrenos baldíos [40, 44-47]. El pastoreo intensivo de erizos de mar tiene efectos directos e inmediatos sobre el conjunto de algas y numerosos efectos indirectos complejos en la comunidad en general [11, 45, 48]. Aunque las especies constituyentes pueden seguir siendo las mismas, los bosques de algas marinas y los sistemas estériles de erizos sustentan ensamblajes notablemente diferentes en términos de abundancia de especies, biomasa, distribución de tamaño y salud individual [15, 49]. En general, relativamente pocos invertebrados epibentónicos tienen éxito en los páramos de erizos y los erizos de mar, los dominantes competitivos, son probablemente alimento ([50], pero ver [51, 52]) y de tamaño limitado [53, 54]. La limitación del tamaño de los erizos de mar en los páramos de erizos se ha atribuido tanto a la organización natural de las agregaciones de alimentación de los erizos (p. Ej., Los erizos más grandes lideran los frentes de alimentación en los lechos de algas marinas y los erizos más pequeños ocupan zonas estériles adyacentes [54]) y a los escasos recursos nutricionales en los páramos [52] . La falta de complejidad del hábitat estructural asociada con los páramos de erizos puede conducir a una mayor depredación y afectar aún más la abundancia, la biomasa y el tamaño de las presas. Los estudios experimentales con cangrejos atados y los estudios de observación de peces en lechos de algas de diversa complejidad han demostrado que las tasas de depredación son una función tanto de la presencia de algas como de la complejidad arquitectónica. En general, los cangrejos y peces más grandes y abundantes están asociados con una estructura de algas más compleja [55, 56]. En consecuencia, los hábitats que carecen de algas marinas albergan presas más pequeñas y son relativamente improductivos en comparación con los que tienen algas [13].

Los cambios a estados estables yermos de erizos a menudo implican una pérdida de servicio y función del ecosistema (para una revisión, ver [6]). Esto se observa en la costa cercana, donde la disminución de la proporción de algas marinas en los páramos ha provocado una disminución de los consumidores costeros [37], una menor fuerza de interacción entre las estrellas de mar depredadoras y sus presas invertebradas [57] y una alteración de la abundancia y la dieta de los peces [58]. En las Islas Aleutianas, la eliminación de algas marinas por parte de los erizos de mar tuvo efectos negativos en el águila calva, la gaviota de alas glaucas, el pato de mar que se alimenta con bentónicos, la foca común y la abundancia de peces [11, 59, 60], disminuciones atribuidas a los escasos retornos de energía cerca de la costa, y pérdida del hábitat del bosque de algas marinas. La disminución de depredadores iniciada por cambios de fase se ha relacionado con la disminución de los recursos de presas en muchos sistemas marinos cercanos a la costa [9, 61, 62]. Hasta la fecha, la investigación que se centra en estados estables alternativos ha utilizado predominantemente la abundancia de depredadores, análisis de la dieta o comportamiento para describir los efectos en cascada asociados con los cambios a estados "menos deseables" [6]. Muy pocos estudios se han centrado directamente en los cambios de atributos de presas individuales asociados con los cambios de fase. Las excepciones notables incluyen disminuciones documentadas en la producción de gametos [63], palatabilidad de las presas [64] y tasas de crecimiento alteradas [65]. Aunque varios estudios han utilizado índices de gónadas de erizo de mar para probar la limitación de alimentos en los erizos [50, 52], ningún estudio hasta la fecha ha descrito cambios en la biomasa, el tamaño y la densidad de energía potencial de las presas asociados con los cambios entre los bosques de algas marinas (sistemas productivos ) y baldíos de erizos (sistemas menos productivos). Se ha demostrado que los erizos de mar exhiben tasas de crecimiento más lentas en los baldíos en comparación con los lechos de algas marinas [66]. La persistencia de los remanentes de los bosques de algas en el actual estado estable dominado por los erizos estériles probablemente se mantenga mediante procesos físicos como el azote de algas [50], sin embargo, la estabilidad a largo plazo de estas comunidades se desconoce en gran medida. La co-ocurrencia de los bosques remanentes de algas marinas y los páramos de erizos en las Aleutianas centrales y occidentales brinda una oportunidad para evaluar la calidad de las presas en cada comunidad y evaluar la hipótesis de que los cambios en la calidad de las presas iniciaron el declive de la nutria marina y continúan limitando su recuperación.

Este estudio cuantificó la calidad de la presa de la nutria marina en los bosques remanentes de algas marinas y las comunidades estériles de erizos a lo largo de un gradiente longitudinal en las Aleutianas centrales y occidentales para determinar si la calidad de la presa se ve afectada por los cambios de fase y si estos cambios podrían limitar la recuperación de la nutria marina. Se desarrollaron tres hipótesis: (1) los bosques de algas remanentes proporcionarán una mayor biomasa de presas individuales que los páramos de erizos, (2) los bosques de algas proporcionarán una mayor densidad de energía de presa por unidad de área que los páramos de erizos, y (3) las nutrias marinas que buscan alimento en los bosques de algas requieren menos esfuerzo de alimentación previsto para satisfacer las necesidades energéticas diarias que las nutrias marinas que se alimentan en los páramos de erizos. Para probar estas hipótesis y la viabilidad de la limitación nutricional, se evaluó la abundancia, la biomasa, el tamaño y la densidad de energía de las presas de la nutria marina y luego se relacionaron con los costos energéticos diarios de una nutria marina en busca de alimento y con los valores de presa de otras partes del rango de distribución de las nutrias marinas donde las poblaciones. están aumentando o estables.

2. Métodos

Este estudio se llevó a cabo en ocho islas Aleutianas centrales y occidentales en Alaska (Figura 1). El estudio abarcó un gradiente longitudinal de 460 nm, desde la isla Atka (52 ° 20 ′ 6N, 174 ° 7 ′ 1W) hasta la isla Alaid (52 ° 45 ′ 2N, 186 ° 5 ′ 8E), y se tomaron muestras en junio de 2009 y Julio de 2010. Sitios (

) se seleccionaron en base a una interfase definitiva de kelp-estéril (≥30 m de largo) que contenía algas densas del sotobosque (≥5 stipes·m −2). Los sitios fueron muestreados a profundidades medias de alimentación de la nutria marina (10-15 m, [67]) y consistieron en un lecho rocoso continuo o un sustrato de rocas grandes y estables. Los hábitats crípticos, como las grietas profundas o los cantos rodados sueltos, capaces de albergar pequeñas especies de presas de nutrias marinas, eran raros o estaban ausentes.


Mapa de las islas Aleutianas centrales y occidentales, Alaska (recuadro), que indica las ocho islas muestreadas en este estudio.

Para determinar si las comunidades de estados estables alternativos proporcionan una abundancia, tamaño y biomasa similares de presas de nutria marina, se tomaron muestras de cuarenta cuadrantes de 0,25 m 2 colocados al azar dentro de los páramos de erizos (

) y bosques de algas adyacentes (

) en cada isla. Todos los estípites de algas marinas, incluidos Laminaria saccharina, Agarum cribrosum, Thalassiophyllum clathrus, Cymathere triplicado, y Laminaria yezoensis, que ocurren dentro de los cuadrantes se contaron en los bosques de algas antes del muestreo para garantizar que se cumplieran los requisitos mínimos de densidad de algas. Especies de presas de nutria marina, que incluían erizos de mar (Strongylocentrotus polyacanthus), mejillones (Mytilus trossulus), jingles de rock (Pododesmus machrochisma), mejillones discordantes (Musculus discors) y tritones peludos (Fusitriton oregonensis), que ocurren dentro de los cuadrantes. El análisis de scat y las observaciones focales sugieren que estas especies son las presas dominantes de la nutria marina en la región [13, 45]. Los peces son un componente de la dieta de las nutrias marinas en la región, pero generalmente son presas menos preferidas [45, 60] y, en el caso de los chupalumas lisos, son episódicos en su contribución a la dieta de las nutrias marinas [68] y, por lo tanto, no se incluyeron en este análisis. . El tamaño de la presa se determinó midiendo la prueba máxima o el diámetro lineal de la concha de todas las presas encontradas dentro de cada cuadrante. Además de los recuentos y las medidas de tamaño dentro de los cuadrantes, las submuestras de erizos de mar (

por comunidad por isla) y otras especies de presa (

por comunidad por isla debido a la menor abundancia) se recolectaron de cada cuadrante (Permiso ADFG No. CF-08-016 y CF-09-028). Solo se recolectaron los individuos más grandes de cada especie que se encuentran dentro de los cuadrantes para simular el comportamiento de búsqueda de alimento selectivo por tamaño exhibido por las nutrias marinas [69, 70]. La biomasa por especie de presa individual se determinó mediante la prueba o el peso húmedo sin caparazón de la presa recolectada y se expresa en términos de g de masa húmeda (WM) por individuo. Biomasa por unidad de área (g WM·0,25 m -2) se calculó utilizando factores de conversión de tamaño específico de especie a biomasa [71, 72] y se calibró utilizando valores de tamaño a biomasa de especímenes recolectados en este estudio.

Para determinar si las comunidades de estados estables alternativos proporcionan una densidad de energía de presa de nutria marina similar por individuo y por unidad de área, se determinó el contenido calórico de las especies de presa de nutria marina utilizando calorimetría de bomba. En preparación para el pesaje de cenizas y el análisis del contenido calórico, una submuestra aleatoria de muestras húmedas de prueba y sin caparazón de presas recolectadas (

por especie por comunidad por isla) se secaron en horno a 110 ° C durante 24 horas y se pulverizaron finamente en polvo. La incineración se llevó a cabo en un horno de mufla a 500 ° durante 4 h. La pérdida de peso por incineración se consideró como contenido orgánico y se utilizó para expresar el contenido calórico en términos de peso seco sin cenizas (AFDW). Las muestras secas homogéneas se formaron en gránulos y las determinaciones calorimétricas se realizaron con un calorímetro de bomba de isoperibol modelo 6200 de Parr con una bomba de oxígeno 1108 y un sistema de manipulación de agua 6510. Energía de materia seca (cal·g -1 MS) luego se multiplicó por la proporción de materia seca en la masa húmeda para expresar la densidad de energía potencial en términos de masa húmeda (kcal g -1 WM) por presa individual. Densidad de energía potencial de presa por unidad de área (kcal·g −1 WM·0,25 m −2) se calculó utilizando factores de conversión de biomasa específica de especie a densidad energética [71, 72] y se calibró utilizando valores de muestras recogidas en este estudio. Aunque la masa húmeda está influenciada por la dilución de cenizas y agua, es una mejor representación de la biomasa real de presas consumida por las nutrias marinas [72].

Para determinar si las nutrias marinas que se alimentan en los bosques de algas marinas requieren menos esfuerzo de alimentación previsto para satisfacer las necesidades energéticas diarias que las nutrias marinas que se alimentan en los páramos de erizos, las variables de presa de la nutria marina se compararon con el presupuesto de actividad y la tasa metabólica de una nutria marina macho típica de 34 kg de las Aleutianas centrales y occidentales [73]. La abundancia, el tamaño y la densidad energética de las presas se relacionaron con los requisitos energéticos diarios de la nutria marina para calcular el esfuerzo de alimentación previsto que se requiere para satisfacer las necesidades calóricas diarias de alimentación en cada comunidad. El esfuerzo de alimentación previsto se calculó en términos de porcentaje de tiempo necesario en un período de 24 horas para satisfacer las necesidades calóricas diarias y en términos de la cantidad de erizos individuales necesarios para satisfacer las necesidades calóricas diarias. La eficiencia de asimilación de las presas de la nutria marina se estandarizó con un 82% de eficiencia [74] y las tasas de alimentación se estandarizaron en 1,9 erizos.·min −1 para bosques de algas marinas y 3 erizos·min −1 para baldíos de erizos, respectivamente (USGS, datos no publicados).

Para determinar si los valores de calidad de la presa en las Aleutianas centrales y occidentales están limitando la recuperación actual de la nutria marina, los valores de densidad de energía de presa potencial medidos en este estudio se compararon con determinaciones de densidad de energía de especies específicas de lugares donde las poblaciones de nutrias marinas están aumentando actualmente (Kachemak Bay Alaska Stewart y Konar, datos no publicados, [75], Glacier Bay Alaska [72, 76] y San Nicholas Island California [72, 77]) o estable (Monterey Bay California [21, 72]). Se realizaron comparaciones directas entre las especies de presas de nutria marina a nivel de especie, con la excepción de Strongylocentrotus polyacanthus (Aleutianas) y S. droebachiensis (en otras partes de Alaska y California) debido a las similitudes en el tamaño y la densidad de energía potencial de estas dos especies [78].

2.1. Análisis de los datos

Las diferencias en la abundancia de presas, la biomasa, el tamaño y la densidad de energía entre las comunidades se examinaron utilizando ANOVA (

) con comunidades como tratamientos (por ejemplo, bosques remanentes de algas marinas y páramos de erizos) y medios de cuadrantes dentro de las comunidades como réplicas. Cuando se encontraron efectos significativos en ANOVA, se hicieron comparaciones post hoc usando la prueba de Diferencia Honestamente Significativa (HSD) de Tukey. Se utilizó un análisis multivariado para ilustrar las diferencias en las comunidades de presas estériles de erizos y de algas marinas atribuibles a la disponibilidad, calidad y tamaño de las presas (PRIMER-E v.6, [79, 80]). Antes de los análisis, los datos se transformaron en raíces cuadradas para reducir las contribuciones dominantes de especies abundantes y se produjo una matriz de similitud de todas las muestras utilizando un índice de Bray-Curtis. La similitud entre las comunidades de erizos estériles y de algas marinas se evaluó en términos de variables de presa utilizando una ordenación de escala multidimensional. Se utilizó el análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) para determinar qué taxones contribuyeron más a la disimilitud observada entre las comunidades de erizos estériles y de algas marinas representadas por las distancias euclidianas entre sitios.

3. Resultados

Las comunidades de presas estériles de erizos y bosques de algas marinas estaban claramente delimitadas por las diferencias en la abundancia de algas marinas y macroinvertebrados (Tabla 1). Los páramos de erizos proporcionaron presas significativamente más abundantes que los bosques de algas remanentes (ANOVA,

). Las comparaciones post hoc de Tukey indicaron que Strongylocentrotus polyacanthus la abundancia fue significativamente diferente entre los bosques de algas y los páramos de erizos. Denso S. polyacanthus Las poblaciones comprendían la mayor parte de las presas disponibles (45,5 a 87,9%) en ambas comunidades, pero eran siete veces más abundantes en los páramos (

inds·0,25 m −2) que en los bosques de algas remanentes (

inds·0,25 m −2). Cuando está presente, Musculus discors era más abundante en los bosques de algas marinas (

inds·0,25 m −2) que los páramos de erizos (ninguno presente), sin embargo, esta especie solo se presentó en tres de las ocho islas. El tintineo de la roca Pododesmus machrochisma, fue consistentemente abundante a bajas densidades en ambas comunidades. Las especies de presa restantes, Mytilus trossulus y Fusitriton oregonensis, mostraron distribuciones irregulares o estuvieron igualmente presentes tanto en los bosques de algas como en los páramos de erizos. No se detectaron diferencias significativas en las comunidades de bosque de algas marinas y erizos estériles de tamaño de presa no eclesiástica (ANOVA,

islas con 20 cuadrantes por comunidad por isla). Las especies de presa incluyen Strongylocentrotus polyacanthus (Strongylo.), Pododesmus machrochisma (Pododes.), Mytilus trossulus (Mytilus), Musculus discors (Muscul.), y Fusitriton oregonensis (Fusitrit.). Diferencias significativas de las comparaciones post hoc de Tukey

los niveles se indican con (*). NP: No presente.

Los bosques de algas marinas sostenían erizos significativamente más grandes (

Figura 2). Los bosques de quelpo proporcionaron una biomasa significativamente mayor por erizo individual que los páramos (ANOVA,

Figura 3). Los páramos de erizos, sin embargo, proporcionaron una biomasa significativamente mayor por unidad de área en comparación con los bosques de algas remanentes (ANOVA,

). Aunque la biomasa del tejido reproductivo constituyente fue significativamente mayor en erizos individuales en bosques de algas (

kcal·g −1 por erizo) que los páramos de erizos (

kcal·g −1 por erizo, ANOVA,

), las diferencias en el tejido reproductivo disponible por unidad de área no fueron significativas (ANOVA,

). Los erizos individuales en los bosques de algas proporcionaron una densidad de energía potencial significativamente mayor (

kcal·g −1 por erizo) en comparación con los páramos de erizos (0,14 ± 0,08 kcal·g −1 por erizo, ANOVA,

Figura 4). En contraste, los páramos de erizos proporcionaron una energía potencial significativamente mayor por unidad de área que los bosques de algas (ANOVA,

). Valores de densidad de energía potencial de especies de presas individuales (kcal·g −1 WM·Indiana. −1) de ambas comunidades en este estudio fueron comparables a los valores de otros estudios realizados en otras partes del rango de las nutrias marinas (Tabla 2).


Distribuciones de frecuencia relativa de erizos de mar (Strongylocentrotus polyacanthus) recolectados en remanentes de bosques de algas marinas y comunidades estériles de erizos en las islas Aleutianas centrales y occidentales. Los porcentajes de frecuencia relativa se determinan utilizando recuentos de erizos de mar en bosques de algas (


Biomasa de erizo de mar por unidad de área y biomasa por erizo individual de bosques de algas remanentes y comunidades estériles de erizos en las islas Aleutianas centrales y occidentales. Diferencias significativas en


Densidad de energía potencial del erizo de mar por unidad de área y densidad de energía potencial por erizo individual de bosques de algas remanentes y comunidades estériles de erizos en las islas Aleutianas centrales y occidentales. Diferencias significativas en

Una nutria marina típica de las Aleutianas centrales y occidentales podría satisfacer fácilmente las necesidades energéticas diarias alimentándose en los bosques de algas marinas o en las comunidades estériles de erizos. Una nutria marina macho de 34 kg tiene un requerimiento energético diario de aproximadamente 4600 kcal.·día -1 [73]. Debido a las diferencias en la abundancia, el tamaño y la densidad energética de los erizos de los bosques de algas remanentes y los páramos de erizos, una nutria marina típica de las Aleutianas necesitaría consumir 484 erizos en un bosque de algas (18% del tiempo, tasa de alimentación de 1,9 erizos·min -1) versus 1085 erizos (25% del tiempo, tasa de alimentación de 3 erizos·min -1) en un erizo estéril para satisfacer las necesidades calóricas diarias [72, 73]. Las diferencias en el porcentaje de tiempo necesario para satisfacer las necesidades calóricas diarias de búsqueda de alimento en cualquiera de las comunidades están muy por debajo de las observadas en poblaciones donde los recursos alimentarios son limitados, como el centro de California, donde los machos de nutria marina pasaron entre un 25% y un 40% del tiempo alimentándose [73, 77]. Además, dadas las tasas de alimentación comparables que buscan alimento en cualquiera de las comunidades, el número de erizos necesarios para satisfacer las necesidades calóricas diarias está muy dentro del número real observado en los estudios empíricos de nutrias marinas en busca de alimento (p. Ej., [68]).

La abundancia, el tamaño, la biomasa y la densidad de energía de las presas de las nutrias marinas contribuyen a la separación en las comunidades de presas del bosque estéril de erizos y de algas marinas en análisis de escala multidimensional (MDS Figura 5). La separación entre las comunidades de presas fue impulsada por una biomasa total de presas significativamente mayor y energía potencial por unidad de área asociada con densas poblaciones de erizos de mar en los páramos de erizos (Figura 6, SIMPER, 87%). La densidad de energía de los erizos individuales no contribuyó significativamente a la separación en los sitios (SIMPER, 9%).


Ordenación MDS de la contribución del tamaño, abundancia, biomasa y densidad de energía de las presas de la nutria marina al gradiente en la separación del bosque de algas remanentes y las comunidades estériles de erizos en las islas Aleutianas centrales y occidentales, Alaska. Se indican los bosques de algas marinas (klp) y los páramos de erizos (brn).


Gráfico de burbujas de MDS de la contribución de la biomasa de presas de nutria marina a la separación en el bosque de algas y las comunidades estériles de erizos en las islas Aleutianas centrales y occidentales, Alaska. Escalas de tamaño de burbuja con g·0,25 m −2 de bosques remanentes de algas marinas (klp) y sitios estériles de erizos (brn).

4. Discusión

En su estado estable actual, la comunidad cercana a la costa en las islas Aleutianas centrales y occidentales está dominada por presas abundantes pero de baja calidad. Los extensos páramos de erizos sustentan densas poblaciones de erizos de mar que generalmente contienen individuos más pequeños y proporcionan menos biomasa y densidad de energía por individuo que los erizos de bosque de algas marinas. Intercalados en el sistema hay un mosaico de remanentes de bosques de algas marinas que albergan relativamente pocos erizos de mar grandes pero ricos en calorías. Aunque estadísticamente significativa, es probable que la diferencia en la densidad energética potencial de los erizos de mar individuales en los bosques de algas y en los páramos de erizos sea biológicamente intrascendente para la alimentación de las nutrias marinas. Los valores potenciales de densidad de energía de los erizos medidos en este estudio indican que un erizo de bosque de algas marinas promedio es igual a aproximadamente un erizo y medio estéril en términos de biomasa húmeda comestible y contenido de energía. Dadas las tasas de alimentación de los erizos de mar y la eficiencia de asimilación [73], las necesidades diarias de energía de la nutria marina se satisfacen fácilmente al buscar alimento en cualquiera de las comunidades. Aunque los cambios en la calidad de las presas individuales probablemente ocurrieron durante el cambio de los bosques de algas a los páramos de erizos durante la disminución de la nutria marina en la década de 1990, es poco probable que estos cambios hayan causado la disminución de la nutria marina ni estén limitando la recuperación actual de la nutria marina. Tanto los erizos estériles del bosque de algas como los erizos muestreados en este estudio son comparables a los valores de densidad energética potencial de erizos individuales en otras partes del rango de la nutria marina [72]. Además, todas las demás presas de nutria marina evaluadas en este estudio, con la excepción de Musculus discors, no varió en abundancia, tamaño, biomasa o densidad energética entre las comunidades de algas marinas y estériles. En consecuencia, aunque los cambios en la calidad de las presas asociados con los cambios de fase representan una pérdida de servicios ecosistémicos para los depredadores, esta pérdida probablemente sea compensada por aumentos en la abundancia de presas y la biomasa total disponible.

Los erizos de mar dominan competitivamente las comunidades cercanas a la costa en las islas Aleutianas centrales y occidentales. Su dominio en ausencia de un control de arriba hacia abajo es típico de los estados de fase estéril de erizos en otros lugares [9, 43, 81] y es comparable a otros dominantes competitivos en sistemas marinos donde los depredadores han sido eliminados experimentalmente, incluidos percebes [82] y mejillones [ 83]. Las densidades de erizos en los baldíos muestreadas en este estudio fueron aproximadamente siete veces mayores que las de los bosques remanentes de algas marinas, un patrón común en las Islas Aleutianas durante los cambios de fase a los baldíos de erizos [13, 15]. Los erizos asociados al bosque de algas se encontraban a menudo en las hojas de las algas y se observaban con menos frecuencia en el sustrato, eran más grandes y proporcionaban significativamente más biomasa por erizo que los erizos en los yermos. Los erizos asociados con los baldíos, además de ser más pequeños, disminuyeron notablemente en la masa de tejido húmedo y, en general, contenían muy poco o ningún tejido reproductivo en comparación con los erizos de los bosques de algas marinas. Las diferencias de masa entre los erizos individuales se atribuyeron tanto a las diferencias de tamaño como a las diferencias en la proporción de tejido reproductivo y no reproductivo, una variable que se sabe que disminuye con el aumento de la densidad del erizo [63] y aumenta con el aumento de las fuentes de alimentos de macroalgas [50]. El tejido reproductivo del erizo es significativamente más denso en energía que otros tejidos [84] y en este estudio se tradujo en una densidad de energía significativamente mayor por erizo individual. En consecuencia, aunque los erizos en los bosques de algas marinas son significativamente menos abundantes que los de los erizos, proporcionaron más biomasa y densidad de energía potencial por individuo. Las mayores densidades de erizos de mar en los páramos de erizos proporcionan una mayor biomasa total disponible de presas y densidad de energía potencial total debido a la masa total de tejido disponible, no a la masa o calidad de tejido por individuo. Por lo tanto, la relación entre la disponibilidad y la calidad de las presas en estos dos estados de fase es más compleja de lo que sugiere la abundancia de especies por sí sola.

La ausencia de algas marinas no afectó la distribución o densidad de cuatro de las seis especies de presas de nutria marina muestreadas durante este estudio. Dos especies de presas, incluidos los erizos, variaron en abundancia con presencia y ausencia de algas. En contraste con la relación inversa que exhiben los erizos con las algas, Musculus discors era más abundante en las algas debido a su asociación preferida con las algas [85]. Musculus discors tenía una distribución no uniforme y se presentaba en una distribución densa pero desigual, como se observa en los estudios de reclutamiento en otras partes del Pacífico norte [86]. Las restantes especies de presas de nutria marina muestreadas en este estudio no mostraron ninguna variación en abundancia, biomasa, densidad de energía o tamaño en función del tipo de comunidad. Pododesmus machrochisma proporcionó biomasa y densidad de energía relativamente altas por unidad de área, pero no varió significativamente en abundancia entre las comunidades. Esta especie es conspicua, a menudo se presenta en densas agregaciones en los bordes de los cantos rodados y en las repisas, y se retira fácilmente del sustrato. Ambos M. discors y P. machrochisma son utilizados por las nutrias marinas en las Aleutianas centrales y occidentales (Estes y Tinker datos no publicados) y probablemente complementen la densidad energética del erizo de mar cuando los alimentos preferidos, como los grandes erizos de mar, son escasos [87]. Mytilus trossulus y Fusitriton oregonensis exhibió distribuciones irregulares y no varió significativamente entre las comunidades. Con la excepción de la distribución irregular de las algas marinas asociadas M. discors, la disponibilidad y calidad de las presas de nutrias marinas no eclesiásticas muestreadas en este estudio no varió significativamente con la presencia o ausencia de algas marinas. La covariación entre M. discors abundancia y abundancia de algas marinas, y S. Polyacanthus y la abundancia de algas marinas, sugiere que el grado en que los cambios de fase afectan la calidad de la presa depende de la fuerza de interacción entre una especie de presa particular, algas marinas, subsidios de algas marinas y la distancia a las interfaces estériles de erizo de bosque de algas marinas. Como resultado, los erizos de mar, una presa preferida de las nutrias marinas y directamente relacionados con la dinámica estéril de algas marinas y erizos de bosque, son un fuerte indicador de cambios de fase en las Aleutianas [88]. Los hallazgos de este estudio respaldan aún más la afirmación de que los aumentos en la biomasa de erizos de mar durante la disminución de la nutria marina son evidencia en contra de la hipótesis de limitación nutricional [15]. También aborda las preocupaciones de Kuker y Barrett-Lennard [22] de que los datos adicionales de abundancia de especies de presas de nutrias marinas que no son erizos pueden refutar a Estes et al. [15].

Dada la importancia de los erizos de mar para las dietas de las nutrias marinas en las Aleutianas centrales y occidentales [11, 13, 89], los impactos potenciales de los cambios en la abundancia, biomasa, tamaño y densidad energética de los erizos de mar entre los estados de fase detectados en este estudio merecen una evaluación más detallada. La disponibilidad potencial de calorías en las Aleutianas centrales y occidentales varía según la unidad de presa explotada (p. Ej., Erizo individual frente a agrupaciones de erizos) y según el tipo de comunidad a la que se dirige. Actualmente, la comunidad espacialmente dominante en la región, erizos de mar, proporciona más nutrición por unidad de área pero menos nutrición por individuo que los bosques de algas. Dependiendo de la estrategia de alimentación de un depredador, la búsqueda de erizos de mar en parches remanentes de bosques de algas marinas frente a extensos páramos de erizos podría proporcionar retornos de energía potenciales significativamente diferentes [90]. Un depredador que preferentemente consume presas individuales más grandes y ricas en calorías a costa de un mayor tiempo de búsqueda en el sotobosque de algas se beneficiaría del uso selectivo de parches de bosque de algas. Los cormoranes exhiben esta estrategia de alimentación en su selección de áreas densas con bosques de algas en contraposición a las áreas recientemente recolectadas de algas en Noruega, a pesar de los aumentos significativos en los tiempos de alimentación asociados con la localización de peces en las algas [91]. Esta estrategia sólo es factible hasta el punto en el que las ventajas nutricionales de apuntar a las presas en entornos complejos se vean superadas por el costo de un mayor tiempo de búsqueda [90]. En contraste, un depredador que exhibe un comportamiento general de búsqueda de alimento probablemente explotaría los páramos de erizos de manera habitual y oportunista para buscar alimento en los bosques de algas. Esta estrategia es exhibida por las orcas que se alimentan de peces que generalmente cazan en aguas abiertas, pero ocasionalmente se especializan en su comportamiento de búsqueda de alimento y trabajan cooperativamente para capturar presas de salmónidos que buscan refugio en densos lechos de algas marinas [92]. Las nutrias marinas son recolectoras selectivas por tamaño que generalmente seleccionan primero la presa más grande y rica en calorías antes de cambiar a especies de presa más pequeñas o menos preferidas [69, 93]. Teóricamente, una comunidad dominada por presas pequeñas y de baja calidad podría alterar el movimiento de los depredadores [94], conducir al abandono de áreas con mayor densidad de energía potencial [95, 96], o resultar en inanición y disminución de la población, sin embargo, dadas las sutiles diferencias en densidad de energía potencial individual y regional, estos escenarios son poco probables con las nutrias marinas.Las nutrias marinas tienen grandes necesidades de energía debido a una tasa metabólica elevada [89, 97] y, como resultado, ingieren del 20 al 25% de su masa corporal en presas por día [74, 89] y pasan del 23 al 50% del día buscando alimento [ 98-100]. Aunque las tasas de alimentación de la nutria marina en los erizos de mar difieren en los bosques de algas marinas (aproximadamente 1,9 erizos·min −1) y erizos baldíos (aprox. 3 erizos·min −1) debido al aumento de los tiempos de búsqueda asociados con la búsqueda de alimento en algas marinas (Estes y Tinker, datos no publicados), los requisitos diarios de energía se satisfacen fácilmente al buscar alimento en los bosques remanentes de algas marinas o en las comunidades estériles de erizos. Dados los presupuestos de actividad de la nutria marina, las tasas metabólicas y las distancias recorridas durante la búsqueda de alimento [73, 101, 102], las diferencias en el tamaño individual de los erizos de mar y la biomasa disponible entre los bosques de algas y los páramos de erizos probablemente sean insignificantes para las nutrias marinas que buscan alimento. Numerosos ejemplos de poblaciones de nutrias marinas en expansión han informado que las nutrias continúan buscando alimento en áreas de presas agotadas en lugar de trasladarse a sitios adyacentes con presas individuales más grandes y una mayor abundancia de presas en general [103, 104]. Además, aunque los valores de calidad de erizos de mar individuales agotados detectados en los páramos de erizos en este estudio fueron más bajos que los valores de erizos de lugares donde las poblaciones de nutrias marinas están aumentando o estables actualmente, una diferencia de magnitud tan pequeña (ca. 0.07 kcal·g −1) no es probable que afecte la selección de recursos de la nutria marina. En consecuencia, a pesar de las diferencias en la abundancia de presas individuales, la biomasa, el tamaño y la densidad energética entre los bosques de algas marinas y los páramos de erizos en las Aleutianas centrales y occidentales en la actualidad, es poco probable que la limitación nutricional afecte la recuperación potencial de la nutria marina en la región.

En conclusión, el cambio de fase entre el bosque de algas y los páramos de erizos no solo tiene un efecto sobre la abundancia y biomasa de algas y erizos, sino que también tiene efectos adicionales sobre la densidad de energía potencial individual y total proporcionada por los erizos. En apoyo de la primera hipótesis, los bosques de algas remanentes proporcionan una mayor biomasa de presas individuales que los páramos de erizos. Sin embargo, los bosques de algas no proporcionan una mayor densidad de energía por unidad de área que los páramos de erizos, como se predijo en la segunda hipótesis. Sin embargo, las diferencias en la calidad de las presas no fueron lo suficientemente significativas como para explicar la tasa de disminución de la población de nutrias marinas notificada durante la década de 1990 (aproximadamente un 25% por año [15]) ni son suficientes para explicar la limitación persistente de la recuperación de la nutria marina en las dos décadas. la disminución. Dado lo que se sabe sobre el comportamiento de búsqueda de alimento de la nutria marina, las necesidades metabólicas diarias brutas y la disponibilidad de presas, no es factible que las nutrias marinas tuvieran o estén actualmente limitadas nutricionalmente en las Aleutianas centrales y occidentales. Aunque la capacidad de las nutrias marinas para explotar la hiperabundancia de los erizos de mar y recolonizar su rango histórico es indiscutible tanto desde el punto de vista práctico [104, 105] como desde el punto de vista conceptual [106], los efectos en todo el ecosistema de alternar entre puntos de equilibrio ricos en energía y pobres en energía probablemente tienen efectos en la selección de recursos y, en última instancia, en la capacidad de carga de otros consumidores en las Aleutianas centrales y occidentales. Este estudio indica que la densidad de energía potencial global proporcionada por los bosques de algas se ve disminuida cuando los páramos de erizos son temporal y espacialmente dominantes, como se ha especulado para los páramos de erizos en otros lugares [52]. Los cambios de fase en los sistemas estériles de algas marinas y erizos de bosque tienen efectos sobre la densidad de energía de presa potencial disponible para niveles tróficos más altos y, además de las diferencias estadísticas en la abundancia de especies clave, podrían proporcionar un medio adicional para diferenciar entre estados de equilibrio.

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Derechos de autor

Copyright & # xa9 2012 Nathan L. Stewart y Brenda Konar. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo la licencia de atribución de Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.


Los erizos de mar expuestos a temperaturas elevadas del agua de mar en un futuro cercano alteran la asignación de recursos en condiciones alimentarias de baja calidad

El erizo de mar Lytechinus variegatus habita praderas de pastos marinos en el norte del Golfo de México, donde las altas temperaturas estacionales ya son capaces de inducir estrés fisiológico. El cambio climático expondrá cada vez más a las personas a períodos más prolongados de temperatura elevada. Erizos de mar (norte = 12 por tratamiento) estuvieron expuestos crónicamente durante un período de 90 días a la temperatura ambiente de principios del verano (26 ° C) y una temperatura de verano pronosticada en un futuro cercano (30 ° C). Se midieron las eficiencias de alimentación y absorción en erizos de mar alimentados con una dieta de pastos marinos. Thalassia testudinum incrustado en agar. El diámetro y la altura de la prueba, y el peso húmedo total se registraron para cada individuo cada 30 días. También se registraron la longitud y el diámetro de la columna vertebral promedio para cada individuo en los días 0 y 90. Durante los primeros 60 días, no hubo diferencias significativas en la tasa de alimentación, la eficiencia de absorción o el crecimiento de los individuos mantenidos en el ambiente (26 °) o elevado ( 30 ° C) tratamiento de temperatura. Sin embargo, después de 90 días, los erizos de mar expuestos a 30 ° C mostraron tasas reducidas de alimentación, niveles más bajos de contenido orgánico total en la linterna de Aristóteles y espinas más delgadas que las que se mantuvieron a temperatura ambiente. En consecuencia, a pesar de la capacidad de L. variegatus Para alimentarse de manera eficiente y sostener el crecimiento a la temperatura pronosticada del agua de mar en el futuro cercano durante 60 días, después de 90 días, los individuos habían reducido significativamente su asignación de recursos a los componentes del esqueleto (espinas y linterna). Estos hallazgos sugieren que en un futuro cercano, la exposición crónica a temperaturas elevadas puede comprometer la alimentación debido al mantenimiento inadecuado de la linterna y aumentar la vulnerabilidad a aplastar a los depredadores a través de una reducción en el diámetro de la columna. Ambos factores podrían alterar el papel de L. variegatus como actor clave en los ecosistemas de pastos marinos.

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Introducción

La reintroducción o reubicación de animales capturados en la naturaleza puede ser un medio eficaz para la restauración ecológica y el manejo de la población (Van Wieren, 2006 Teixeira et al., 2007). Con las proyecciones del cambio climático que predicen alteraciones en los ecosistemas y conjuntos de especies actuales, la translocación de taxones puede convertirse en una herramienta cada vez más importante para preservar la biodiversidad y las funciones de los ecosistemas en el futuro (Braidwood et al., 2018). Sin embargo, muchos programas de reubicación están asociados con tasas de mortalidad inaceptablemente altas entre los animales liberados, y se cree que una de las principales causas de este problema es el estrés (Teixeira et al., 2007 Dickens, Delehanty & amp Romero, 2010). Los animales recolectados para su eventual liberación en la naturaleza experimentan estrés de múltiples fuentes, incluida su captura, manipulación, transporte, alojamiento, liberación y posible aclimatación a un nuevo entorno (Teixeira et al., 2007 Parker et al., 2012). A pesar de la alta prioridad que se asigna a minimizar el estrés asociado con cualquiera de estas fuentes, los efectos de múltiples factores de estrés pueden ser aditivos y, por lo tanto, aún conducir a un aumento de la mortalidad o una disminución del éxito reproductivo después de la liberación (Moberg, 2000).

La mayoría de los organismos pueden tolerar períodos de estrés agudos y breves, como encuentros con depredadores o exposición a condiciones ambientales adversas a corto plazo (Brown, Gardner & amp Braithwaite, 2005 Teixeira et al., 2007). Los cambios conductuales y fisiológicos observados durante períodos de estrés agudo se consideran típicamente adaptativos, ya que tienden a mejorar las probabilidades de supervivencia en respuesta a situaciones inmediatas que amenazan la vida (Romero & amp Wingfield, 2015). Sin embargo, la captura y el cautiverio pueden exponer a los animales a estrés agudo y crónico (Morgan & amp Tromborg, 2007) y pueden imponer costos biológicos para hacer frente a un estresante crónico, los individuos deben desviar los recursos de las funciones biológicas normales, que pueden influir en el crecimiento y mantenimiento somáticos ( p. ej., Lattin et al., 2012), reproducción (p. ej., Lombardo & amp Thorpe, 2009) y, a veces, respuesta inmune (p. ej., Buehler et al., 2008). Los animales en cautiverio bajo estrés también pueden exhibir frecuencias cardíacas elevadas y altos niveles de hormonas glucocorticoides (por ejemplo, Dickens y amp Romero, 2009 Fischer, Wright-Lichter y amp Romero, 2018). Por lo tanto, cualquier estrés causado durante la captura, manipulación y alojamiento en cautiverio de animales silvestres puede tener consecuencias para la aptitud física después de su reintroducción en la naturaleza.

El tiempo que un animal puede permanecer en cautiverio mientras se minimiza el estrés y los efectos adversos sobre la supervivencia y la reproducción tras la reubicación en la naturaleza es una cuestión pertinente en biología de la conservación (Batson et al., 2017). Se ha demostrado que incluso el cautiverio a corto plazo, del orden de horas a días, causa una respuesta de estrés significativa y perjudicial en algunos animales (por ejemplo, ranas que silban, Litoria ewingi, Coddington & amp Cree, 1995 tortugas bobas, Caretta caretta, Gregory y col., 1996). Hasta la fecha, los estudios que investigan los efectos del estrés en los animales liberados se han centrado principalmente en los vertebrados, un patrón que se observa a menudo en otras ramas de la ciencia (Andrews, 2011) y en los mandatos de conservación, lo que deja una brecha considerable en el conocimiento de los invertebrados.

Aquí, examinamos si el tiempo pasado en cautiverio afecta el comportamiento de un invertebrado capturado en la naturaleza al ser liberado nuevamente en la naturaleza. Usando el erizo de mar rojo, Mesocentrotus franciscanus, como especie modelo, investigamos cómo el cautiverio a corto plazo de hasta cuatro días afecta tres comportamientos potencialmente relacionados con la aptitud. Específicamente, examinamos su propensión a la agregación y dos comportamientos contra la depredación: respuestas de autoadrizamiento y de escape de depredador. Consideramos la propensión a agregarse como un índice potencial de comportamiento alimenticio ya que varias especies de erizos de mar, incluidos los erizos de mar rojo, se agregan en áreas de fuentes de alimento irregulares como alrededor de las algas de deriva (Lees, 1970 Russo, 1979 Vadas et al., 1986 ). El enderezado se refiere a la capacidad de los erizos de mar para volver a una posición normal de "superficie bucal hacia abajo" desde una posición invertida, lo que expone la superficie bucal menos defendida (Polls & amp Gonor, 1975). Finalmente, una respuesta de escape común de los erizos de mar en presencia de estrellas de mar depredadoras es alejarse rápidamente (Vadas Sr & amp Elner, 2003 Urriago, Himmelman & amp Gaymer, 2011). Consideramos que cualquier deterioro de la respuesta de enderezar o huir como un aumento potencial en la vulnerabilidad a la depredación de los erizos de mar liberados. Predijimos que si el cautiverio induce estrés crónico, entonces la capacidad de los erizos de mar para realizar estos tres comportamientos clave después de ser liberados en la naturaleza debería disminuir a medida que aumenta la duración del cautiverio (es decir, la duración del estrés). Es importante destacar que también examinamos los efectos individuales de manipular y marcar a los animales, para distinguirlos de los efectos del cautiverio.


Cambios en la dieta del erizo de mar juvenil Strongylocentrotus intermedius asociado con el desarrollo de enzimas digestivas

Este estudio investigó una asociación causal entre el cambio en la dieta y la producción de enzimas digestivas del erizo de mar. Strongylocentrotus intermedius. Los erizos fueron alimentados con microalgas (Achnanthes longipes, Cocconeis sublittoralis o Saccharina longissima gametofito), macroalgas (S. longissima esporofito o Ulva pertusa), o hambrientos, y se examinó su tasa de crecimiento (GR) para identificar el tamaño en el que la dieta de los erizos de mar cambia de microalgas a macroalgas. Se investigaron los cambios en la actividad específica de siete enzimas (amilasa, glucógeno hidrolasa, carboximetilcelulasa (CMCasa), laminarinasa, alginato liasa, proteasa y lipasa) en erizos de diámetros de prueba (DT) de 1,0 a 3,5, de 3,0 a 4,5 y de 6,0 a 9,2 mm. para dilucidar los cambios ontogenéticos y sensibles a la dieta. Los RG fueron generalmente más altos en erizos de & lt6 mm TD alimentados con microalgas que en aquellos alimentados con macroalgas. Sin embargo, los RR.GG. de erizos alimentados con macroalgas aumentaron linealmente para una TD de ≈3 mm a una TD de ≈6 mm. La actividad de cada enzima fue baja en erizos y lt3 mm en TD. Se observó el desarrollo de la capacidad de producción de enzimas y una mayor capacidad para regular la actividad de las enzimas en respuesta a las dietas ingeridas para erizos & gt3 mm en TD. Nuestros resultados sugieren que la principal fuente de nutrientes de S. intermedius cambia de microalgas a macroalgas a ≈6 mm TD, y que la eficiencia de digestión de las macroalgas en erizos ≥3 mm TD mejora gradualmente debido a la activación de las enzimas. Las enzimas altamente activadas permiten que los erizos de mar digieran de manera eficiente los nutrientes almacenados en los cuerpos de las macroalgas, lo que permite la principal fuente de nutrientes de S. intermedius para pasar de microalgas a macroalgas.

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Investigadores en ciencias acuícolas, ciencias marinas, ciencias pesqueras, ecología, oceanografía y biología de invertebrados. Estudiantes de acuicultura y gestión pesquera

Parte I: Biología general de los pepinos de mar
1.1 Morfología
1.2 Anatomía
1.2.1 Paredes del cuerpo
1.2.2 Huesos
1.2.3 Anillo calcáreo
1.2.4 Líquido celómico y celomocitos
1.2.5 Sistema digestivo
1.2.6 Sistema Hemal
1.2.7 Árbol respiratorio
1.2.8 Sistema vascular de agua
1.2.9 Sistema nervioso
1.2.10 Sistema reproductivo
1.3 Evisceración
1.4 Regeneración
1.5 Estivación
1.6 Propiedades medicinales
1.7 Diversidad genética

2 Parte II: Pepinos de mar en Oriente Medio: lo que se conoce y lo que se desconoce
2.1 Especies de pepino de mar
2.2 Puntos críticos para las especies de pepinos de mar en Oriente Medio
2.2.1 Pepinos de mar en Egipto
2.2.2 Pepinos de mar en Turquía
2.2.3 Pepinos de mar en Irán
2.2.4 Pepinos de mar en los estados árabes del Golfo Pérsico

Parte III: Maricultura de pepinos de mar
3.1 Reproducción asexual
3.2 Reproducción sexual
3.2.1 Recolección de reproductores
3.2.2 Acondicionamiento de los reproductores
3.2.3 Desove
3.2.4 Fertilización
3.2.5 Desarrollo larvario y embrionario
3.2.6 Guardería
3.3 Métodos de cultivo
3.4 Pepinos de mar en la acuicultura multitrófica integrada
3.5 Métodos de elaboración y cocción de los pepinos de mar
3.6 Viabilidad para el cultivo de pepinos de mar

Parte IV: Estresores y pepinos de mar
4.1 Temperatura
4.2 Salinidad
4,3 pH
4.4 Hipoxia
4.5 Microplástico
4.6 Densidad de población
4.calidad alimentaria
4.8 Manipulación y transporte
4.9 Presencia de depredadores


Discusión

El dominio MORC está altamente conservado tanto en linajes vegetales como animales

Nuestro análisis mostró que el MORC Los genes están ampliamente distribuidos entre los linajes de plantas y animales, y el número de copias de MORC El gen varía considerablemente entre plantas y animales. Identificamos 20 motivos conservados entre la familia de genes MORC tanto en linajes vegetales como animales. Entre ellos, cuatro motivos 1-15-2-8 o 1-7-2-8 constituían el conocido dominio GHKL ATPasa y el dominio S5 veces estaba compuesto por el motivo 5 y el motivo 14. El dominio combinado GHKL ATPasa y S5 plegado juntos pueden constituir un módulo de ATPasa catalíticamente activo que participa en la unión e hidrólisis de ATP (Dutta e Inouye 2000). Basándonos en la composición del motivo altamente conservado, definimos el dominio MORC que abarca ∼370 aminoácidos, que contenía 10 hélices α conservadas y 12 láminas β en plantas y animales, y comparte una estructura 3D muy similar en plantas y animales. El dominio MORC está altamente conservado tanto en plantas como en animales, lo que sugiere que podría originarse a partir de un ancestro común antes de la divergencia de plantas y animales. Estudios recientes han revelado que tanto las proteínas MORC vegetales como animales exhibieron muchas funciones similares involucradas en la resistencia a enfermedades y el silenciamiento de genes epigenéticos (Koch et al. 2017). El dominio MORC como rasgo característico conservado en las proteínas MORC puede hacerse cargo de sus correlaciones funcionales entre estas proteínas. Propusimos un modelo para la evolución de MORC genes en linajes de plantas y animales. Según este modelo propuesto, el MORC El origen del gen se remonta al ancestro común antes de la divergencia de plantas y animales. Posteriormente se produjeron varios eventos de duplicación en todo el genoma, lo que condujo a la formación de familias multigénicas reales detectadas tanto en plantas como en animales (figura 6). En los animales, tanto el grupo A I como el II han encontrado duplicaciones de genes en la evolución de los vertebrados, generando 4 MORC miembros en humanos. Curiosamente MORC Los genes de las plantas experimentaron una expansión a gran escala en su historia evolutiva a largo plazo. En el Grupo P II, hay tres y dos grupos monofiléticos en monilofito y musgo, respectivamente, lo que indica que se han producido al menos dos eventos de duplicación de genes en estos linajes de plantas. Además, también se produjo un evento de WGD compartido por eudicots en los linajes de dicotiledóneas del Grupo P II. Destacado, Grupo P I-1 MORC Los genes solo se detectan en plantas con semillas, mientras que todos los linajes de plantas terrestres están representados en el Grupo P I-2, lo que sugiere que el Grupo P I-1 se dividió al menos antes de la divergencia de las plantas con semillas, y los monilofitos y briófitos podrían haber perdido MORC. pertenecientes a este grupo en la evolución a largo plazo. Además, entre los linajes de angiospermas del Grupo P I-2, se han encontrado una y dos rondas de eventos WGD en dicotiledóneas y monocotiledóneas, lo que ha dado como resultado una gran expansión de MORC genes en angiospermas.

—Una propuesta de modelo para la evolución de MORC genes en plantas y animales. Según la similitud de secuencia, la organización exón-intrón y el dominio MORC, MORC los genes en plantas y animales se pueden dividir en dos grupos principales, respectivamente. los MORC El gen está presente tanto en plantas como en animales y su origen se remonta al ancestro común antes de la divergencia de plantas y animales. Los animales MORC experimentaron una duplicación de genes durante la evolución de los vertebrados en cada subgrupo y, por lo tanto, produjeron múltiples copias de genes en linajes de vertebrados. Los MORC de plantas encontraron varias rondas de eventos de duplicación de genes en los cursos evolutivos a largo plazo, lo que finalmente generó una expansión a gran escala en la mayoría de las especies.

—Una propuesta de modelo para la evolución de MORC genes en plantas y animales. Según la similitud de secuencia, la organización exón-intrón y el dominio MORC, MORC los genes en plantas y animales se pueden dividir en dos grupos principales, respectivamente. los MORC El gen está presente tanto en plantas como en animales y su origen se remonta al ancestro común antes de la divergencia de plantas y animales. Los animales MORC experimentaron una duplicación de genes durante la evolución de los vertebrados en cada subgrupo y, por lo tanto, produjeron múltiples copias de genes en linajes de vertebrados. Los MORC de plantas encontraron varias rondas de eventos de duplicación de genes en los cursos evolutivos a largo plazo, lo que finalmente generó una expansión a gran escala en la mayoría de las especies.

Patrones de evolución contrastantes entre diferentes subfamilias de MORC en angiospermas

los MORC La familia de genes está ampliamente distribuida entre el linaje de las plantas verdes y está organizada en múltiples copias en las angiospermas superiores, mientras que parece estar presente en una sola copia en las algas unicelulares, lo que indica que la MORC La familia de genes en plantas superiores sufrió varias rondas de eventos de duplicación de genes en la historia evolutiva a largo plazo. El número de copia de MORC miembros difiere entre especies. En plantas superiores, MORC La familia de genes fue divergente en las angiospermas. Por ejemplo, el Grupo II se puede subdividir en dos pequeños clados con el Grupo II-a y el Grupo II-b en eudicots. Un análisis de sinteno adicional reveló que el Grupo II-a y el Grupo II-b probablemente se generaron por duplicaciones segmentarias a gran escala o duplicaciones del genoma completo (WGD), que correspondían al evento γWGD compartido por los eudicots centrales (figura complementaria S14, Material complementario en línea) . Del árbol filogenético, el número de MORC genes en el Grupo II-a fue relativamente más alto en comparación con el del Grupo II-b, lo que sugiere que algunos MORC los genes podrían haberse perdido en el Grupo II-b. Por ejemplo, el Fabaceae las especies estaban ausentes en el Grupo II-b. En el Grupo II-a, MORC los genes se duplicaron en Brassicaceae, malváceas, y Rosáceas familias. El análisis de Synteny indicó que estos MORC los genes se expandieron principalmente debido a eventos de WGD específicos de la familia o la especie (fig. suplementaria S14, Material suplementario en línea). Además, la mayoría de MORC genes tenían dos o más copias en el Grupo II-c, lo que indica que en monocotiledóneas MORC los genes también habían experimentado duplicación genética. Investigaciones posteriores revelaron que esta duplicación es consistente con el evento ρWGD dentro de Poaceae. En consonancia con el patrón evolutivo del Grupo II, el Grupo I-2 también se sometió al evento γWGD, formando así dos subclados con el Grupo I-2a y el Grupo I-2b en eudicots, que se apoya además en el análisis sinténico (figura complementaria S14, complementaria Material en línea). Muchos genes también se perdieron en el Grupo I-2b, tal es el caso en Brassicaceae y Fabaceae especies. Curiosamente, hubo tres subclades de MORC genes en el Grupo I-2c de la rama de monocotiledóneas, lo que puede ser causado por dos eventos antiguos σ WGD en la monocotiledónea más antigua. Nuestros resultados indicaron que MORC Los genes del Grupo I-1 tienen patrones de evolución de duplicación de genes sorprendentemente diferentes en comparación con otros grupos. El Grupo I-1 MORC los genes parecen estar relativamente más conservados en comparación con el Grupo I-2 y el Grupo II. Generalmente, la mayoría de las especies del Grupo I-1 consideradas tienen una sola copia de MORC gene. El bajo número de copias de MORC Los genes de este grupo sugirieron una conservación funcional durante la evolución a largo plazo. Sin embargo, es de destacar que Arabidopsis poseer tres Grupo I-1 MORC genes: AtMORC1 (AT4G36290), AtMORC2 (AT4G36280) y AtMORC3 (AT4G36270). Estos genes parálogos se generaron por duplicación repetida en tándem (Harris et al. 2016). AtMORC1 (también conocido como CRT1) y su armario parálogo AtMORC2 (CHR1) juegan un papel importante en la resistencia a varios patógenos en los sistemas inmunes multicapa de las plantas (Kang y Klessig 2008 Kang et al. 2010, 2012). Este gen fue identificado por primera vez en Arabidopsis por una pantalla de mutantes con reconocimiento comprometido de la Virus de la arruga del nabo (Kang y Klessig 2008). Más estudios en Arabidopsis mostró que AtMORC1 no solo estuvo involucrado en la regulación del sistema inmunológico multicapa de la planta (Kang y Klessig 2008 Kang et al. 2010, 2012) sino también en el silenciamiento de genes transcripcionales (Lorkovic et al. 2012 Moissiard et al. 2012 Brabbs et al. 2013). También se observaron funciones similares en otras plantas, lo que sugiere que la MORC1 Los roles pueden conservarse evolutivamente dentro del Grupo I-1. A diferencia del Grupo I-1, tanto el Grupo I-2 como el Grupo II han encontrado múltiples rondas de eventos del WGD, lo que ha llevado al aumento de MORC miembros de genes en las angiospermas. En eudicots, tuvieron lugar dos eventos importantes: una duplicación de genes antiguos compartidos por eudicot en el Grupo I-2 y el Grupo II, y la posterior pérdida de la mayoría de los genes en un clado. De manera similar, se produjo un ρ WGD en el Grupo II Poaceae mientras que dos eventos σ WGD más antiguos en monocotiledóneas del Grupo I-2. Estas duplicaciones de genes aumentaron la cantidad de material genético y mejoraron las posibilidades de innovaciones funcionales durante el curso evolutivo a largo plazo.

Los genes MORC tienen un papel en el desarrollo del tejido reproductivo

Nuestros resultados mostraron que varios MORC genes en tres especies representativas (por ejemplo, AtMORC1, AtMORC7, GmMORC7a, OsMORC7, OsMORC6a) se expresan en casi todos los tejidos examinados, lo que sugiere que podrían estar involucrados en una amplia gama de procesos biológicos. Al contrario, alguna otra MORC parecía estar altamente expresado exclusivamente en los tejidos reproductivos, lo que indica que podrían estar involucrados en el desarrollo de los órganos reproductores de las plantas. Los análisis de expresión también revelaron varios casos de expresión específica de tejido que sugerían roles en programas de desarrollo específicos. Por ejemplo, Arabidopsis AtMORC5 La transcripción se acumula preferentemente durante la meiosis pero casi ausente en otras etapas y tejidos vegetativos. Otro ejemplo es el arroz. OsMORC4, que se expresa preferentemente en callo. Los genes duplicados pueden sufrir diferentes destinos evolutivos, incluida la no funcionalización, subfuncionalización y neofuncionalización (Liu, Li, et al. 2014). Los cambios en el patrón de expresión de genes duplicados generalmente indican divergencia funcional después de eventos de duplicación. En nuestro estudio, encontramos que algunos parálogos mostraban patrones de expresión divergentes entre las tres especies, como el AtMORC1 / AtMORC2 en Arabidopsis, los GmMORC1a / GmMORC1b, GmMORC6a / GmMORC6b en soja, y el OsMORC6a / OsMORC6b en arroz. Estos pares de genes exhibieron patrones de expresión claramente divergentes en diferentes tejidos, lo que indica que divergen bajo presión de selección durante la evolución. Se demostró que la divergencia de expresión es a menudo el primer paso en la divergencia funcional entre genes duplicados, lo que aumenta la posibilidad de que los genes duplicados se retengan en el genoma (Zhang 2003). Nuestro estudio reveló que el MORC Los genes están relativamente altamente expresados ​​en los tejidos reproductivos durante el desarrollo de la planta, y los resultados han proporcionado una base para investigar más a fondo el papel funcional de diferentes MORC genes en el desarrollo vegetal.


Ver el vídeo: Army of Sea Urchins? Planet Earth. BBC Earth (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Galal

    Sí claro.

  2. Frederik

    Esta es una opinión valiosa

  3. Tapani

    ¡Realmente util! Y luego cuanto no subes no hay continuo bla bla bla. ¡Pero no aquí, y agrada!

  4. Celeus

    ¿Entonces que?

  5. Rodolfo

    Arnés de diablos



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