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Los conceptos de parentesco: la regla de Hamilton y la selección de parentesco

Los conceptos de parentesco: la regla de Hamilton y la selección de parentesco


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El parámetro de relación (r) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de relación que da la probabilidad de que en un locus aleatorio, los alelos sean idénticos por descendencia. [14] Los autores posteriores, incluido Hamilton, a veces reformulan esto con una regresión que, a diferencia de las probabilidades, puede ser negativa.

Esta es mi pregunta:

  • ¿Cuáles son todas las diferentes definiciones de parentesco en biología?
    • ¿cómo los calculamos?
    • ¿qué quieren decir?

¿Eso realmente está tratando de dar a entender que hay definiciones significativamente diferentes? Me parece que la intención era simplemente ponerlo en términos de una ecuación con números más útiles. Este aterrador artículo de 1964 da algunos de los trabajos posteriores, en particular los trabajos de Cockerham en 1954 y una serie de artículos de Kempthorne, en particular este de 1955 y este de 1963. También está el método de coancestría de Malecot de 1948. ( Enlace de WorldCat.org) La idea era principalmente buscar la relación más allá de las limitaciones específicas presentes en el trabajo de Wright. Algunas de las matemáticas en esos son más accesibles que otras ...


Selección de parentesco - Regla de Hamilton

r = la relación genética del receptor con el actor, a menudo definida como la probabilidad de que un gen elegido al azar de cada uno en el mismo locus sea idéntico por descendencia. B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista, C = el costo reproductivo para el individuo de realizar el acto.

Esta desigualdad se conoce como Regla de Hamilton después de W. D. Hamilton, quien publicó, en 1964, el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco para tratar la evolución de actos aparentemente altruistas.

Originalmente, la definición de relación (r) en la regla de Hamilton se dio explícitamente como el coeficiente de relación de Sewall Wright: la probabilidad de que en un locus aleatorio, los alelos sean idénticos por descendencia (Hamilton 1963, American Naturalist, p. 355). Autores posteriores, incluido Hamilton, a veces reformulan esto con una regresión que, a diferencia de las probabilidades, puede ser negativa. El análisis de regresión que produce relaciones negativas estadísticamente significativas indica que dos individuos pueden ser menos parecidos genéticamente que dos aleatorios en promedio (Hamilton 1970, Nature & amp Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Esto se ha invocado para explicar la evolución de los comportamientos rencorosos. El comportamiento rencoroso define un acto (o actos) que resulta en daño o pérdida de aptitud tanto para el actor como para el receptor.

En la década de 1930, J.B.S. Haldane tenía una comprensión completa de las cantidades y consideraciones básicas que juegan un papel en la selección de parentesco. Dijo que "daría mi vida por dos hermanos u ocho primos". Altruismo de parentesco es el término para el comportamiento altruista cuya evolución se supone que ha sido impulsada por la selección de parentesco.

El comentario de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio 50% idénticos por descendencia, sobrinos 25% , y primos 12,5% (en una población diploide que se aparean al azar y se han cruzado previamente). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico de él o más de dos hermanos completos.

En 2011, los experimentadores descubrieron empíricamente que la regla de Hamilton describe con mucha precisión las condiciones bajo las cuales surgió el altruismo en poblaciones simuladas de robots recolectores. La precisión de esta primera corroboración cuantitativa de la regla de Hamilton es aún más impresionante dado que el modelo de Hamilton hizo varias simplificaciones que no se aplicaron a los robots recolectores de alimentos.

Leer más sobre este tema: Selección de parentesco

Citas célebres que contienen las palabras hamilton y / o regla:

& ldquo En política, como en religión, es igualmente absurdo apuntar a hacer prosélitos a fuego y espada. Las herejías en cualquiera de las dos raras veces pueden curarse mediante persecución. & rdquo
& mdashAlexander Hamilton (1757�)

& ldquo El primero regla del capitalismo de riesgo debería ser Shoot the Inventor. & rdquo
& mdashRichard, Sir Storey (n. 1937)


El gobierno de Hamilton y las causas de la evolución social

La regla de Hamilton es un teorema central de la teoría de la aptitud inclusiva (selección de parentesco) y predice que el comportamiento social evoluciona bajo combinaciones específicas de parentesco, beneficio y costo. Esta revisión proporciona evidencia de la regla de Hamilton al presentar síntesis novedosas de los resultados de dos tipos de estudios en diversos taxones, que incluyen aves y mamíferos que se reproducen en forma cooperativa e insectos eusociales. Estos son, en primer lugar, estudios que parametrizan empíricamente la regla de Hamilton en poblaciones naturales y, en segundo lugar, análisis filogenéticos comparativos de los correlatos genéticos, históricos y ecológicos de la socialidad. Los estudios que parametrizan la regla de Hamilton no son raros y demuestran cuantitativamente que (i) el altruismo (pérdida neta de aptitud directa) ocurre incluso cuando la sociabilidad es facultativa, (ii) en la mayoría de los casos, el altruismo está bajo selección positiva a través de beneficios de aptitud indirectos que exceden los costos directos de aptitud y (iii) el comportamiento social generalmente genera beneficios indirectos al mejorar la productividad o supervivencia de los familiares. Los análisis filogenéticos comparativos muestran que la cría cooperativa y la eusocialidad son promovidas por (i) alta relación y monogamia y, potencialmente, por (ii) factores de la historia de vida que facilitan la estructura familiar y los altos beneficios de la ayuda y (iii) factores ecológicos que generan bajos costos de vida social. comportamiento. En general, los estudios focales confirman firmemente las predicciones de la regla de Hamilton con respecto a las condiciones para la evolución social y sus causas.

1. Introducción

La teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton [1, 2], que ahora tiene 50 años, ha tenido un efecto revolucionario en nuestra comprensión de la evolución después de la Síntesis Moderna de mediados del siglo XX. Muchos trabajos, tanto especializados [3-6] como más generales [7-11], han explicado la base y las predicciones de la teoría, también conocida como teoría de la selección de parentesco. Conceptualmente, su contribución fundamental ha sido identificar a los genes como estrategas autopromocionistas cuyos intereses evolutivos están condicionados a la clase de parentesco en la que residen [1,12-14]. Dicho de manera más precisa, los genes se seleccionan para actuar como si estuvieran maximizando su aptitud inclusiva [13-15]. Esta idea ha ampliado sustancialmente la genética de poblaciones, la teoría genética de la selección natural y la Síntesis Moderna porque muestra que la selección natural de cualquier gen depende de los efectos del gen, o la falta de efectos, en la aptitud directa (número de descendientes) de los portadores de copias. de sí mismo. Los individuos conespecíficos no están aislados unos de otros en términos de aptitud, y la "selección individual" tradicional es, en última instancia, la selección de genes [12, 13]. Todos los niveles superiores de organización, como los genomas, los organismos multicelulares y las sociedades, surgen a través de transiciones importantes en la evolución que están condicionadas a que los genes cooperantes encuentren una coincidencia de intereses de aptitud inclusiva para producirlos [9,13,16-19].

La regla de Hamilton [20, 21] proporciona una formalización simple pero poderosa de la teoría de la aptitud inclusiva. Esto establece que un gen para cualquier acción social se someterá a selección cuando la suma de la aptitud indirecta (rb) y fitness directo (C) excede de cero, donde r es la relación entre el actor social y el receptor y C y B son los cambios provocados por la acción social en el número de descendientes de, respectivamente, el actor y el receptor. De la regla de Hamilton se siguen las conocidas condiciones para los cuatro tipos posibles de acción social, tal como los definen los signos de C y B, a saber, cooperación o beneficio mutuo (+, +), altruismo (-, +), egoísmo (+, -) y rencor (-, -) [6,7,9]. Específicamente, en su aplicación más celebrada, la regla de Hamilton establece que el altruismo (pérdida neta de aptitud directa) se selecciona si rbC & gt 0. Al identificar esta condición, la teoría de la aptitud inclusiva resolvió el problema del altruismo [7,12]. Debido a su base en la teoría fundamental, su incorporación de los cuatro tipos de acción social y su alcance taxonómico universal, la teoría proporciona la mejor base actual para una comprensión unificada de la evolución social [5, 15]. Por ejemplo, permite que el conflicto dentro de los grupos familiares y el conflicto intragenómico se entiendan en los mismos términos [9, 22]. Cuando se aplica a las transiciones principales [9,16,17], proporciona una explicación de la jerarquía biológica en sí.

La evidencia de la teoría de la aptitud inclusiva es extensa, diversa y creciente [8,10,11,23,24]. No obstante, las pruebas empíricas explícitas del gobierno de Hamilton en poblaciones naturales son relativamente pocas. La regla de Hamilton predice que cada acción social surge solo bajo ciertas combinaciones de valores de r, B y C [7,9]. Factores que provocan los valores requeridos de r, B y C dentro de las poblaciones naturales crean las condiciones para la evolución social. La variación en estos valores puede entonces causar una evolución social en el sentido de hacer la diferencia (dada la variación genética apropiada) entre si el comportamiento social se somete a selección o no. Por ejemplo, la regla de Hamilton encuentra que la relación positiva es una condición necesaria para la evolución del altruismo y que el altruismo evoluciona más fácilmente cuando B es alto y C es bajo. Entonces, para una estructura de parentesco dada, identificar los factores que afectan los valores relativos de B y C da una idea de las causas del altruismo [21, 25]. En esta revisión, considero los resultados de dos enfoques para usar la regla de Hamilton y sus predicciones para investigar las causas de la evolución social. Primero, reviso los estudios que han probado empíricamente la regla de Hamilton estimando sus parámetros utilizando datos genéticos y demográficos de poblaciones naturales. En segundo lugar, reviso los análisis filogenéticos comparativos que han identificado correlatos genéticos, de historia de vida o ecológicos predichos de la evolución social.

Vale la pena considerar los estudios que han probado la regla de Hamilton con datos empíricos porque, aunque varios estudios destacados han informado sobre tales pruebas, es bien sabido que, si bien medir la relación mediante marcadores moleculares es bastante sencillo, estimar B y C en poblaciones naturales no es nada fácil [21]. Por lo tanto, ha surgido la impresión de que las pruebas empíricas de la regla de Hamilton son cada vez más escasas y que la explicación exitosa del altruismo de la teoría de la aptitud inclusiva se basa simplemente en la observación de relaciones positivas dentro de los grupos sociales [26, 27]. Como se verá, ninguno de estos puntos es correcto. Sin embargo, hasta donde yo sé, ninguna revisión previa ha tenido como objetivo cotejar pruebas empíricas de la regla de Hamilton y analizar sistemáticamente las ideas que brindan con respecto a las causas de la evolución social. Crespi [28] destacó el poder potencial de los análisis filogenéticos comparativos de los correlatos de la socialidad para identificar las causas de la evolución social que operan a lo largo del tiempo evolutivo. Pero muchos estudios relevantes han aparecido solo recientemente, ya que las filogenias moleculares y los avances en la metodología estadística están disponibles y, nuevamente, no se ha llevado a cabo una síntesis de los hallazgos de tales análisis. En general, trato de considerar cómo las pruebas de la regla de Hamilton y los análisis filogenéticos comparativos de los correlatos de la socialidad hacen avanzar nuestro conocimiento de las causas de la evolución social a escalas ecológicas y evolutivas.

2. Pruebas empíricas de la regla de Hamilton en poblaciones naturales

Una revisión de la literatura para estudios que estiman los parámetros de la regla de Hamilton utilizando datos genéticos y demográficos de poblaciones naturales revela 12 estudios que han tenido este objetivo explícito o proporcionan datos que permiten estimar estos parámetros (tabla 1 y figura 1 material complementario electrónico, tabla S1). La encuesta no es exhaustiva y excluye algunos estudios relacionados. Por ejemplo, al centrarse en estimaciones de r, B y C, excluye los estudios que prueban la teoría de la aptitud inclusiva mediante el uso de datos empíricos para estimar la aptitud inclusiva de otras formas [42-46] o para probar modelos de sesgo reproductivo [47,48], que se derivan de la regla de Hamilton. Al centrarse en especies o poblaciones individuales, excluye los estudios que prueban la regla de Hamilton utilizando correlaciones entre especies entre rasgos sociales y parentesco, beneficios o costos [49-52]. Finalmente, al centrarse en los comportamientos comunes en las poblaciones naturales, excluye los estudios de comportamientos raros [53] y las aplicaciones recientes de la regla de Hamilton al comportamiento social en humanos [54] y robots [55]. Excluir estos estudios es conservador, ya que la mayoría de ellos apoyan las predicciones de la teoría de la aptitud inclusiva. La falta de muchos más estudios que estimen los parámetros de la regla de Hamilton en poblaciones naturales muestra que, de hecho, los beneficios y costos de las acciones sociales son difíciles de medir en entornos de campo (muchos de los estudios focales involucraron un minucioso trabajo de campo durante varios años). No obstante, estos estudios evidentemente no son tan escasos como se ha sugerido a veces y, aunque están sesgados hacia un comportamiento altruista de crianza, cubren una amplia gama de otros comportamientos, incluidos el vaciado de huevos, el canibalismo y el lekking cooperativo (tabla 1 y figura 1 material complementario electrónico , tabla S1).

Tabla 1. Estudios que parametrizan y prueban la regla de Hamilton con datos genéticos y demográficos de poblaciones naturales. Consulte el material complementario electrónico, tabla S1, para obtener una versión ampliada de la tabla (que proporciona estimaciones de los términos de relación, beneficio y costo de la regla de Hamilton en cada estudio).

Figura 1. La regla de Hamilton ha sido probada en una amplia gama de contextos y organismos, que incluyen el vertido de huevos, el comportamiento de unión, el canibalismo y el lekking cooperativo, respectivamente (aD): (a) Insecto de encaje de berenjena, Gargaphia solani (crédito de imagen: copyright 2013 www.Croar.net) (B) Avispa polistina, Polistes dominulus (crédito de la imagen: Andrew Bourke) (C) Larva de salamandra tigre, Ambystoma tigrinum (crédito de la imagen: Kerry Matz) y (D) Pavo salvaje, Meleagris galloparvo (Crédito de la imagen: Tim Simos / Federación Nacional del Pavo Salvaje).

(a) Supuestos de pruebas empíricas de la regla de Hamilton

Los estudios incluidos en la presente encuesta (tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1) hacen una serie de supuestos. Primero, al llegar a sus conclusiones específicas, asumen que la contabilidad de la adecuación está completa y que no hay elecciones alternativas de comportamiento que ocurren en frecuencias apreciables cuyos beneficios y costos no se pueden estimar. Un ejemplo de tal alternativa es el comportamiento dentro de los himenópteros eusociales en el que un subconjunto de hembras entra en diapausa temprano en lugar de ayudar o anidar en el año en curso [46]. Los retornos de aptitud de tales comportamientos pueden, de hecho, ser difíciles de medir (en este caso, porque se acumulan en el año siguiente) y, en esta medida, los análisis relevantes estarían incompletos. Pero esto sería cierto al intentar aplicar datos empíricos de estos sistemas en cualquier tipo de modelo. En segundo lugar, de manera más general, la aplicación de la regla de Hamilton utiliza el "gambito fenotípico" [21], en el que se supone que la base genética exacta del comportamiento social focal (que se desconoce en todos los casos) no es tal como para anular las expectativas basadas en en la regla de Hamilton. La táctica fenotípica no es una suposición del campo de la evolución social solamente, sino de la ecología conductual en su conjunto [21], y su justificación proviene del éxito sobresaliente de la ecología conductual como programa de investigación [11]. En tercer lugar, al aplicar la regla de Hamilton a los datos, generalmente se asume que la acción social tiene efectos aditivos sobre la aptitud y que la selección para la acción social es débil [21, 55]. Cuando los costos y beneficios se estiman como el número de descendientes promediados durante la vida de los actores y receptores, y cuando los rasgos están cerca del equilibrio, estas suposiciones pueden estar justificadas [3,21]. Sin embargo, hay casos en los que la falta de aditividad afecta el resultado selectivo [56,57]. No obstante, en general, la aplicación empírica de la regla de Hamilton está justificada porque a menudo parece robusta a las violaciones de estos supuestos [55] y porque produce una generalidad valiosa a expensas de una exactitud que, en los sistemas naturales, es casi imposible de lograr [ 21,58]. Además, aplicar la regla de Hamilton a datos empíricos es particularmente útil porque, dado que se basa explícitamente en diferencias de aptitud (en el B y C términos), la regla de Hamilton obliga a los investigadores a analizar el problema central de por qué los individuos exhiben un conjunto de comportamientos y no otro [20, 21].

(b) Conclusiones de las pruebas empíricas de la regla de Hamilton: formas de comportamiento social y cumplimiento de la regla de Hamilton

Debido al interés en abordar el problema del altruismo, las pruebas empíricas de la regla de Hamilton se han concentrado en casos en los que el comportamiento social ayuda a los receptores en lo que parece, a priori, para ser un costo directo de aptitud para el actor. De los 12 estudios focales (tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1), 10 encontraron que los actores efectivamente incurrieron en un costo directo de aptitud (negativo C) y por lo tanto exhibió altruismo a pesar de que el comportamiento social era facultativo (material electrónico complementario, tabla S1). En los dos casos restantes (descarga de huevos en chinches de encaje y canibalismo discriminatorio por parentesco en las salamandras larvarias núms. 1 y 10 en la tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1), hubo un retorno de aptitud directo de cero (C = 0). De los 10 estudios en los que se demostró altruismo, cinco encontraron que la regla de Hamilton se cumplió cuantitativamente, es decir, la relación actor-receptor (r) y beneficio para los destinatarios (B) fueron positivos y lo suficientemente altos como para que el beneficio indirecto total de aptitud supere el costo directo de aptitud (-C), tal que rb -C & gt 0. Estos casos involucraron la vigilancia en una abeja alodapina, comportamiento conjunto en avispas polistinas, lekking cooperativo en pavos salvajes y comportamiento auxiliar en abejarucos de frente blanca (núms. 2, 8, 9, 11 y 12). En tres casos, que involucró la protección en una abeja alodapina y un comportamiento de unión en avispas polistinas (núms.3, 5 y 7), la regla de Hamilton se cumplió cuantitativamente en algunos contextos (algunos años, algunos tamaños de grupo) y no en otros. En un caso, que nuevamente involucró el comportamiento de unión en una avispa polistina (n. ° 6), el comportamiento social fue selectivamente neutral (rbC = 0). En el único caso restante, que involucra el comportamiento del trabajador en una abeja halíctida (n. ° 4), la regla de Hamilton no se cumplió (rbC & lt 0). En general, por lo tanto, entre 10 casos de altruismo demostrado, la regla de Hamilton se cumplió cuantitativamente en cinco casos y se cumplió en algunos contextos en otros tres casos. Además, se encontró que el vertido de huevos en las chinches de encaje y el canibalismo discriminatorio por parentesco en las salamandras larvarias (núms. 1 y 10) produjeron un beneficio de aptitud indirecto positivo a pesar de la falta de beneficio directo (material complementario electrónico, tabla S1), lo que nuevamente explica la ocurrencia de estos comportamientos por la regla de Hamilton.

(c) Conclusiones de las pruebas empíricas de la regla de Hamilton: relación

Los estudios focales muestran que existe una diversidad considerable en los mecanismos que generan una relación positiva actor-receptor en los sistemas sociales. Los mecanismos estándar que generan dicha relación son la viscosidad de la población (filopatría) y la discriminación de parentesco [7,9]. La viscosidad de la población puede surgir a través de la subsocialidad (formación de grupos a través de la asociación de padres e hijos) o, siempre que los individuos agregados sean parientes, a través de la semisocialidad (formación de grupos mediante la agregación de miembros de la misma generación o de generaciones mixtas) [9]. Los estudios focales incluyen casos de subsocialidad (p. Ej., Abeja alodapina, abeja halíctida núms. 3 y 4 en la tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1), casos de semisocialidad de parientes (p. Ej., Avispas polistinas núms. 5-9) y casos que probablemente implican una mezcla de subsocialidad y semisocialidad (chinche de encaje, abejas alodapinas, pavo salvaje, abejaruco de frente blanca núms. 1, 2, 3, 11 y 12). Los estudios focales también incluyen un caso claro de discriminación familiar a nivel individual. El estudio de las salamandras larvarias caníbales (núm. 10) sugirió que la discriminación por parentesco ha evolucionado porque permite que las larvas se beneficien del canibalismo evitando dañar a los parientes coexistentes [39]. Esto respalda un hallazgo general de que la discriminación por parentesco evoluciona no como un corolario automático de la selección de parentesco, sino específicamente en contextos sociales en los que genera beneficios [52, 59].

(d) Conclusiones de las pruebas empíricas de la regla de Hamilton: beneficio y costo

Hay varias conclusiones que se pueden extraer de los estudios focales (tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1) con respecto a los beneficios y costos y su papel en la causalidad de la evolución social:

(1) En casos que involucran crianza cooperativa o eusocialidad, el comportamiento social se favorece a pesar de su costo directo porque produce alguna combinación, en parientes, de mayor supervivencia individual o del nido o mayor productividad del nido (abejas alodapinas, avispas polistinas, abejas frente blanca). comedor n. ° 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 y 12 en la tabla 1 y material complementario electrónico, tabla S1). En algunos casos, este efecto se puede atribuir a ventajas específicas de grupos sociales más grandes, como la guardia en una abeja alodapina (n. ° 3) que brinda protección contra la usurpación que aumenta la supervivencia del nido y brinda beneficios de división del trabajo que aumentan la productividad del nido [ 31,32]. De manera similar, el vertido de huevos por las chinches de encaje y el lekking cooperativo en pavos salvajes (números 1 y 11) producen beneficios de aptitud indirectos porque aumentan la supervivencia de la cría de receptores emparentados y la producción reproductiva de machos dominantes emparentados, respectivamente. Por lo tanto, la idea de larga data de que las ventajas de grupos más grandes en relación con la vida solitaria ayudan a generar los beneficios indirectos de aptitud que inclinan la balanza a favor de la sociabilidad recibe un apoyo detallado de estos estudios.

(2) En un caso de insectos eusociales (abeja halíctida n. ° 4), la regla de Hamilton no pasó la prueba porque los trabajadores no recibieron un beneficio de aptitud indirecto suficientemente grande para compensar su costo directo de aptitud. En este caso, se sugirió que las reinas manipulaban a los trabajadores para que ayudaran [33]. Sin embargo, varias líneas de evidencia sugieren que la manipulación de la reina no es una causa general del origen de la eusocialidad en las abejas alíctidas o en los himenópteros eusociales en su conjunto [10, 46, 60].

(3) El comportamiento social que, en términos netos, es altruista, puede no obstante implicar una mezcla de ganancias de aptitud directa e indirecta. Por ejemplo, en una abeja alodapina y al menos dos de las avispas polistinas (números 2, 5 y 7), las hembras sociales adquirieron cierta aptitud directa ya sea a través de la herencia del nido o al poner huevos en el nido conjunto. Sin embargo, el tamaño del beneficio directo de aptitud física en estas hembras fue, como mostraron los datos de los estudios originales [30,34,36], insuficiente para compensar el rendimiento directo de aptitud física de la anidación solitaria, de modo que el comportamiento social permaneció altruista (negativo C material complementario electrónico, tabla S1). En otros sistemas, incluidas otras poblaciones de avispas polistinas, los beneficios directos pueden ser lo suficientemente grandes como para que el comportamiento de unión se vuelva cooperativo (mutuamente beneficioso) pero no altruista [45,61]. En general, cada B y C El término es una diferencia de dos componentes (adecuación directa del receptor en presencia y ausencia de la acción social, adecuación directa del actor en presencia y ausencia de la acción social). Por lo tanto, los factores que afectan a cualquiera de estos cuatro componentes pueden afectar la forma del comportamiento social, el equilibrio de los retornos directos e indirectos para los actores y las condiciones requeridas para que el comportamiento social se someta a selección.

(4) Los casos en los que la regla de Hamilton se cumplió en algunos contextos pero no en otros (números 3, 5 y 7) apuntan a posibles causas ecológicas y demográficas mediadas por cambios en B y C. Uno es la variación anual en el ambiente externo que altera los valores relativos de los componentes de B y C tal que la sociabilidad se ve desfavorecida. Por ejemplo, en una abeja alodapina (n. ° 3), un año en el que las usurpaciones de nidos eran raras parece haber aumentado el rendimiento directo de aptitud de anidación solitaria (reflejado en el aumento de C término en 1987 en el material complementario electrónico, tabla S1), lo que hace que la vigilancia no sea rentable [31,32]. En una avispa polistina (n. ° 5), un año de sequía parece haber reducido la productividad relativa de los nidos conjuntos (reflejada en la baja B término en 1977 en el material complementario electrónico, tabla S1), lo que hace que el comportamiento de unión no sea rentable [34]. Estos resultados sugieren que la variabilidad ambiental crea una selección fluctuante temporal para la socialidad, lo que explica la coexistencia de comportamientos sociales y solitarios dentro de las poblaciones. Otra posible causa de variación que afecta el cumplimiento de la regla de Hamilton es sugerida por dos estudios de avispas polistinas (núms. 5 y 7), que mostraron que el comportamiento de unión se seleccionó positivamente en grupos de tamaño bajo pero no alto [34,36]. En estos casos, las variaciones en las frecuencias relativas de grupos de diferente tamaño podrían haber explicado el cumplimiento variable de la regla de Hamilton.

3. Investigación de las causas de la evolución social mediante análisis filogenéticos comparativos.

Casi 20 análisis filogenéticos comparativos, en su mayoría realizados en los últimos 10 años, han permitido a los investigadores identificar correlatos genéticos, de historia de vida y ecológicos del origen de la socialidad y así identificar las causas probables de la evolución social en una escala de tiempo evolutiva en una amplia variedad de factores sociales. sistemas y taxones (tabla 2 y material complementario electrónico, tabla S2). Estos estudios varían ampliamente en su escala y metodología y en su capacidad para distinguir entre los antecedentes (causas potenciales) de la socialidad y sus consecuencias, sin embargo, la mayoría utiliza alguna forma de análisis estadístico comparativo (material electrónico complementario, tabla S2), lo que otorga rigor a sus hallazgos. En conjunto, brindan información valiosa sobre las transiciones que ocurren en la evolución social y sus posibles causas.

Cuadro 2. Análisis filogenéticos comparativos de los correlatos genéticos, de ciclo vital y ecológicos del origen de diversas formas de socialidad. No se incluyen las correlaciones que surgen como productos de la socialidad una vez que se ha originado. Las conclusiones están parafraseadas de las de los autores originales. Consulte el material complementario electrónico, tabla S2 para obtener una versión ampliada de la tabla (la lista de correlaciones identificadas en detalle).

(a) Correlaciones genéticas

La regla de Hamilton hace la predicción general de que, en igualdad de condiciones, una alta relación es más propicia para formas de socialidad que implican altruismo (crianza cooperativa y eusocialidad) que una baja relación. En la hipótesis de la monogamia de Boomsma [18,84,85], hace la predicción específica de que la monogamia de por vida (que conduce a rRO = rO, es decir, la relación del actor con la descendencia del receptor = la relación del actor con la propia descendencia) promueve la sociabilidad obligada. Ambas predicciones están respaldadas por los datos. Múltiples estudios muestran que las transiciones a la multicelularidad (caso n. ° 1 en la tabla 2 y material complementario electrónico, tabla S2), cría cooperativa (aves y mamíferos n. ° 8, 9 y 11) o eusocialidad (camarones, trips e himenópteros n. ° 12) 15 y 18) ocurren preferentemente en condiciones de alta relación. La hipótesis de la monogamia de Boomsma está respaldada por el análisis filogenético de la evolución de la eusocialidad obligada en los himenópteros (núm. 18) y es consistente con la monogamia fuertemente asociada con la cría cooperativa en aves y mamíferos (núms. 8 y 9). También está respaldado por el análisis filogenético de la evolución de la multicelularidad obligada (n. ° 1), que se encontró asociada con la subsocialidad, en el sentido de que el desarrollo subsocial de los organismos multicelulares crea condiciones en las que rRO = rO [62]. Como corolario, todos estos estudios confirman que, contrariamente a las afirmaciones anteriores [26,86] pero de forma coherente con la teoría de la aptitud inclusiva, la alta relación es primaria no secundaria en la evolución de la cría cooperativa y la eusocialidad [8-10].

En algunos casos (arañas sociales, trips eusociales núms. 2 y 15), la ocurrencia de la endogamia contribuye a la alta relación asociada con el origen de la socialidad, aunque los modelos muestran que la endogamia no siempre afecta la relación de formas que conducen a la evolución social [87 ]. En las arañas sociales, el análisis filogenético mostró que los linajes sociales consanguíneos se originan con frecuencia, pero también se extinguen con frecuencia [63], lo que demuestra que la socialidad no siempre tiene éxito en una escala de tiempo evolutiva. Los pulgones eusociales tienen una alta relación intrínseca en el sentido de que las colonias son fundadas subsocialmente por una sola hembra que se reproduce clonalmente. Contrariamente a las expectativas basadas en la regla de Hamilton, se descubrió que la mezcla clonal está presente y es ancestral a lo eusocial y no eusocial. Pénfigo pulgones (n. ° 14). No obstante, la relación intragrupal sigue siendo alta en las agallas de los pulgones eusociales [9,75], y la asociación de la eusocialidad del pulgón con la irritación sugiere que la estructura de la población impuesta por la irritación es un factor que contribuye a la evolución social del grupo [75].

(b) Correlación de la historia de vida

Queller & amp Strassmann [88] dividieron las especies eusociales en "defensores de la fortaleza" (especies que viven dentro de una fuente de alimento defendida) y "aseguradoras de vida" (especies con buscadores externos cuyas inversiones reproductivas están protegidas por compañeros de nido). Estos conceptos, que enfatizan la idea de larga data de que la anidación actúa como un facilitador clave de la evolución social en la historia de vida [9], reciben apoyo de los estudios focales. Por lo tanto, la apariencia de anidación es basal a la aparición de eusocialidad dentro de las avispas véspidas [80] y, en las termitas, el cambio a la búsqueda de alimento externa está asociado con el origen de las obreras estériles [78,79] (casos núms. 16 y 17 en tabla 2 y material complementario electrónico, tabla S2). Arnold & amp Owens [67,68] introdujeron el concepto de predisposición de la historia de vida seguido de la facilitación ecológica, según el cual los rasgos de la historia de vida predisponen a los linajes a la socialidad, pero los factores ecológicos determinan si evoluciona o no. Este concepto también recibe apoyo en el sentido de que varios estudios identifican los rasgos de la historia de vida que preceden al origen de la sociabilidad, incluido el cuidado materno extendido (arañas sociales n. ° 2), el aumento de la longevidad adulta (aves n. ° 6), el tener camada (mamíferos n. ° 10). ) y control sobre el sexo del huevo y las interacciones con las larvas (eusocial Hymenoptera n. ° 17). Sin embargo, el hallazgo en aves de que la longevidad adulta está positivamente asociada con la transición a la cría cooperativa ha sido discutido por motivos metodológicos ([89] material complementario electrónico, tabla S2). En los mamíferos, la cría cooperativa no se asoció con la longevidad de los adultos (n. ° 10). Varios de los rasgos identificados facilitan la evolución social de acuerdo con la regla de Hamilton, porque la anidación, la subsocialidad y (si está presente) la longevidad prolongada promueven una estructura familiar cercana y predecible (alta, consistente r) y la cría de basura facilita la generación de grandes beneficios al ayudar al comportamiento (alto B).

(c) Correlaciones ecológicas

Los estudios focales identifican indirectamente el riesgo de depredación como un factor ecológico que promueve la sociabilidad en primates y pulgones eusociales (números 3 y 13 en la tabla 2 y material complementario electrónico, tabla S2). Esto es consistente con la expectativa de la regla de Hamilton de que una baja aptitud directa se obtiene solo de la reproducción (lo que lleva a una baja C) promueven el comportamiento social. En las aves, los resultados de los estudios focales son mixtos en lo que respecta a la influencia de la variación ambiental [65-69]. Aunque las diferencias metodológicas pueden explicar algunas discrepancias (material complementario electrónico, tabla S2), la evidencia disponible sugiere que las aves no paseriformes y paseriformes difieren en su respuesta a la variación ambiental. Específicamente, la cría cooperativa se asocia positivamente con ambientes climáticamente estables en cálaos y aves no paseriformes como grupo (números 4 y 7) y con ambientes cálidos y climáticamente variables en estorninos africanos y aves paseriformes como grupo (números 5 y 7). ). No se ha resuelto por qué los no paseriformes y los paseriformes difieren a este respecto, pero las diferencias entre los grupos en cuanto a tamaño corporal, territorialidad y dieta pueden ser en parte responsables [65,69]. A partir de la regla de Hamilton, uno podría predecir ambientes variables severos para promover la reproducción cooperativa en aves paseriformes a través de la disminución de los retornos directos de aptitud de la reproducción solamente [66]. En las aves no paseriformes, uno podría predecir ambientes estables para promover la reproducción cooperativa indirectamente si, debido a las características de las aves no paseriformes, aumentaran la supervivencia y longevidad de los adultos y, por lo tanto, disminuyeran el número de territorios vacantes. La saturación del hábitat resultante volvería a reducir los beneficios directos de la aptitud de la reproducción únicamente [65]. Estas interpretaciones predicen que las aves no paseriformes y paseriformes difieren en la forma en que sus rasgos intrínsecos interactúan con los factores ambientales con respecto a la evolución de la cría cooperativa y, por lo tanto, requieren más estudios para su apoyo o refutación. Finalmente, las condiciones cálidas, secas y ambientalmente variables se asociaron con la sociabilidad en las ratas topo africanas (n. ° 19), lo que sugiere una vez más, de acuerdo con la regla de Hamilton, que los bajos rendimientos directos de aptitud de la cría solitaria promueven el comportamiento cooperativo.

4. Discusión

En general, los estudios considerados en esta revisión confirman firmemente las predicciones de la regla de Hamilton con respecto a las condiciones y las causas probables que sustentan la evolución social en escalas de tiempo ecológicas y evolutivas. Los estudios que parametrizan la regla de Hamilton con datos de poblaciones naturales no son raros y demuestran cuantitativamente que (i) el altruismo ocurre incluso cuando la socialidad es facultativa, (ii) en la mayoría de los casos, el altruismo está bajo selección positiva a través de beneficios de aptitud indirectos que exceden los costos directos de aptitud y ( iii) el comportamiento social generalmente genera beneficios indirectos al mejorar la productividad o la supervivencia de los familiares. Los estudios también proporcionan evidencia de la variabilidad ambiental que altera la dirección de la selección en el comportamiento social al cambiar los valores relativos de beneficios y costos. Los análisis filogenéticos comparativos de los correlatos de la socialidad muestran que la cría cooperativa y la eusocialidad son promovidas por (i) alta relación y monogamia y sugieren que también son promovidas por (ii) factores de la historia de vida que facilitan la estructura familiar y los altos beneficios de ayudar y (iii) ) factores ecológicos que generan bajos costos de comportamiento social. Existen variaciones en estos patrones, excepciones y discrepancias no resueltas, especialmente en lo que respecta a identificar, en análisis filogenéticos comparativos, correlatos de socialidad que reflejen con precisión beneficios y costos. Del mismo modo, la regla de Hamilton se mantiene en contextos novedosos como el vertido de huevos, el canibalismo y el lekking cooperativo. En conjunto, los estudios focales proporcionan evidencia formal adicional sólida para las predicciones de la teoría de la aptitud inclusiva.

Estos hallazgos también sugieren avenidas prometedoras para el progreso futuro. Primero, al resaltar la aplicabilidad general de la teoría de la aptitud inclusiva, sugieren que las extensiones a taxones y contextos adicionales serán igualmente fructíferas. Por ejemplo, aunque la formación de grupos en la multicelularidad sigue las predicciones de la teoría (tabla 2), quedan por realizar estudios que estimen los parámetros empíricos de la regla de Hamilton según se aplica al origen de la multicelularidad dentro de poblaciones únicas de células, aunque existen varios sistemas candidatos [ 9,90]. En segundo lugar, sugieren que la regla de Hamilton para las acciones sociales distintas del altruismo, como el rencor, podría probarse de manera provechosa mediante la parametrización empírica [91]. Las parametrizaciones empíricas futuras también podrían beneficiarse de la incorporación de métodos más sofisticados de contabilidad de la aptitud [92], o de la cuantificación de los efectos de otros fenómenos sociales que pueden afectar los rendimientos de la aptitud inclusiva, como la variación de la proporción de sexos [60], el sesgo reproductivo [47] y la competencia de parentesco [ 51]. En tercer lugar, el poder predictivo de las parametrizaciones empíricas de la regla de Hamilton podría mejorarse de otras formas. Por ejemplo, en himenópteros facultativamente eusociales, queda por demostrar (lo que sería un desafío, pero no imposible) que el comportamiento social aumenta en frecuencia en condiciones en las que se cumple la regla de Hamilton y disminuye en frecuencia en condiciones en las que no se cumple.

En cuarto lugar, la causalidad requiere en última instancia una demostración experimental, y los estudios focales proporcionan indicadores sólidos de las causas probables de la evolución social que podrían informar los experimentos.De hecho, varios estudios, por ejemplo, en insectos [48,93] y microbios [94,95], ya han probado con éxito la teoría de la aptitud inclusiva variando experimentalmente los parámetros de la regla de Hamilton. Por último, los estudios filogenómicos y transcriptómicos están empezando a descubrir algunos de los genes específicos que probablemente sean importantes en el origen y mantenimiento de la sociabilidad [96,97]. Una combinación de teoría básica sólida, aplicaciones a nuevos contextos, análisis comparativos adicionales, manipulaciones experimentales cuidadosamente dirigidas y conocimiento de los fundamentos genéticos demostrará ser extremadamente potente para acelerar el crecimiento futuro de nuestra comprensión de la evolución social.


Introducción

Las ideas están incrustadas en su historia y lenguaje. Las teorías de Hamilton (1970) sobre la aptitud inclusiva y la selección de parentesco son buenos ejemplos. A medida que se profundizó la comprensión, las ideas originales se transformaron en conceptos más amplios de selección y proceso evolutivo. Con esa generalización, el lenguaje inicial que queda asociado al tema se ha distorsionado. El lenguaje confuso y el uso fortuito del contexto histórico incorrecto han llevado a malentendidos importantes y discusiones sin sentido.

La comprensión actual trasciende la interpretación inicial de la "selección de parentesco", que se adhiere a alguna noción de similitud por descendencia de un antepasado común reciente. Las otras frases candidatas, como "aptitud inclusiva" o "selección de grupo", también tienen problemas. Nos quedamos con un tema que se deriva de esas nociones precedentes y claramente tiene una aplicación útil a esos acertijos biológicos. Al mismo tiempo, la comprensión moderna del altruismo se conecta con el análisis de la selección de múltiples caracteres, con las interacciones entre diferentes especies y con las generalizaciones más amplias de la teoría de la selección natural.

Aún no se ha escrito una buena historia académica de la selección de parentesco y sus descendientes. Aquí, doy un bosquejo histórico aproximado en forma de una narrativa no matemática (ver Recuadro 2). Describo la historia desde mi perspectiva personal. Debido a que trabajé activamente en el tema durante varias décadas, percibo la historia por las formas en que mi propia comprensión cambió con el tiempo. El recuadro 3 destaca otras perspectivas y citas clave.

Recuadro 1. Temas de la teoría de la selección natural

Este artículo es parte de una serie sobre selección natural. Aunque la teoría de la selección natural es simple, sigue siendo infinitamente polémica y difícil de aplicar. Mi objetivo es hacer más accesibles los conceptos que son tan importantes, pero en su mayoría desconocidos o incomprendidos. Escribo en un estilo no técnico, mostrando las ecuaciones y resultados clave en lugar de proporcionar derivaciones completas o discusiones de problemas matemáticos. Los recuadros enumeran problemas técnicos y breves resúmenes de la literatura.

Recuadro 2. Alcance

Citando a Fawcett & Higginson (2012): La mayor parte de la investigación en biología es empírica, pero los estudios empíricos se basan fundamentalmente en el trabajo teórico para generar predicciones comprobables e interpretar observaciones. A pesar de esta interdependencia, muchos estudios empíricos se basan en gran medida en otros estudios empíricos con poca referencia directa a la teoría relevante, lo que sugiere una falla de comunicación que puede obstaculizar el progreso científico. … La densidad de ecuaciones en un artículo tiene un impacto negativo significativo en las tasas de citas, ya que los artículos reciben un 28% menos de citas en general por cada ecuación adicional por página en el texto principal. Los artículos largos y densos en ecuaciones tienden a ser citados con más frecuencia por otros artículos teóricos, pero este aumento se ve compensado por una fuerte caída en las citas de artículos no teóricos.

Este artículo no contiene ecuaciones más allá de algunas expresiones de resumen. No escribo para otros teóricos. No intento ser exhaustivo. Más bien, trato de evocar algunas líneas de pensamiento que creo que serán útiles para los científicos que quieran conocer la teoría.

Una idea aproximada sobre la teoría ayuda al estudio empírico. También ayuda a hacer frente a la avalancha de artículos teóricos. Esos artículos teóricos a menudo afirman cambiar el encuadre adecuado de las cuestiones fundamentales. La literatura nunca parece llegar a un consenso.

Aquí, intento traducir algunos de los puntos clave en resúmenes no matemáticos. Tal traducción necesariamente pierde componentes esenciales de comprensión. Sin embargo, parece que vale la pena expresar los principales problemas de manera que puedan ser entendidos por una audiencia más amplia. Consulte mi trabajo anterior para conocer los aspectos matemáticos de la teoría y las citas de la literatura técnica (Frank, 1997a, b, 1998, 2012a, b, c, 2013).

Recuadro 3. Literatura

Para cada tema relacionado con la teoría de la selección de parentesco, enumero una pequeña muestra de artículos y reseñas clave. Este espacio limitado no permite una cobertura completa o comentarios sobre los artículos en particular, pero debe proporcionar una entrada a la extensa literatura y la variedad de opiniones.

Varias revisiones siguen la perspectiva de Hamilton (Alexander, 1974 Dawkins, 1979 Michod, 1982 Grafen, 1985 Lehmann & Keller, 2006 Wenseleers, 2006 Dugatkin, 2007 Bourke, 2011 Gardner et al., 2011). Una literatura asociada enfatiza el problema de la sociabilidad y las castas estériles en los insectos, con comentarios adicionales sobre aspectos generales de la teoría (Wilson, 1971 West-Eberhard, 1975 Trivers & Hare, 1976 Andersson, 1984 Brockmann, 1984 Alexander et al., 1991 Bourke y Franks, 1995 Queller y Strassmann, 1998 Foster et al., 2006 ).

La teoría de la selección de parentesco se ha aplicado a una amplia gama de problemas biológicos. Aquí, puedo enumerar solo algunas descripciones generales. Esas descripciones generales dan una idea del alcance pero no incluyen muchas aplicaciones significativas (Trivers, 1985 Maynard Smith & Szathmáry, 1995 Crespi, 2001 Michod & Roze, 2001 West et al., 2007 Burt y Trivers, 2008 West, 2009 Davies et al., 2012 ).

Las críticas más fuertes surgieron de la genética de poblaciones. Los principales problemas se refieren a cómo los aspectos específicos de la genética pueden variar de un caso a caso y alterar el resultado de la selección, y cómo el análisis completo de la dinámica puede proporcionar una perspectiva esencial y más profunda del proceso evolutivo (Uyenoyama et al., 1981 Uyenoyama y Feldman, 1982 Karlin y Matessi, 1983 Kerr et al., 2004 Nowak et al., 2010 ).

La teoría de la selección de parentesco tiene una larga asociación con los debates sobre unidades y niveles de selección. Doy una lista muy breve, porque ese tema está más allá de mi alcance (Lewontin, 1970 Dawkins, 1982 Keller, 1999 Okasha, 2006). El tema relacionado con la selección de grupos cae dentro de mi alcance (Wade, 1978 Uyenoyama & Feldman, 1980 Wilson, 1983 Grafen, 1984 Nunney, 1985 Wade, 1985 Heisler & Damuth, 1987 Queller, 1992a Dugatkin & Reeve, 1994 Soltis et al., 1995 Sober y Wilson, 1998 Henrich, 2004 Traulsen y Nowak, 2006 West et al., 2008 Leigh, 2010).

La fusión de la teoría de la selección de parentesco con la genética cuantitativa y los análisis multivariados de selección sigue varias líneas de desarrollo (Cheverud, 1984 Queller, 1992b Wolf et al., 1998, 1999 Bijma y Wade, 2008 McGlothlin et al., 2010 Wolf y Moore, 2010). Siguen apareciendo aspectos avanzados de la teoría y nuevas direcciones del desarrollo teórico (Rousset, 2004 Grafen, 2006 Taylor et al., 2006 Gardner et al., 2007 Fletcher y Doebeli, 2009).


Resultados

Modificamos el Nowak et al. [13] modelo haploide, que es más simple que su haplodiploide, pero suficiente para demostrar los puntos importantes. Nuestro objetivo no es modelar exactamente la eusocialidad en ningún organismo en particular, sino examinar la lógica y la verdad de tres afirmaciones generales en Nowak et al. [13], afirma que pertenecen a los modelos haploide y haplodiploide. El modelo básico incluye genotipos solitarios y eusociales expresados ​​en la descendencia, donde los solitarios siempre salen para reproducirse, mientras que los eusociales se quedan y ayudan a su madre con probabilidad. q y dejar reproducir con probabilidad 1 - q. Las madres y los hijos son genéticamente idénticos. Las ecuaciones diferenciales describen cambios en el número de individuos solitarios y colonias eusociales basados ​​en tasas de natalidad de reinas específicas del tamaño de la colonia (BI) y tasas de mortalidad (DI), así como las tasas de mortalidad de los trabajadores (α) y dependencia de la densidad (η) (ver Métodos, Ecuación 1). Si el tamaño de la colonia más grande (más obreras) aumenta suficientemente la tasa de natalidad de la reina y / o disminuye su tasa de muerte, el tipo eusocial se puede favorecer sobre la reproducción solitaria bajo algunas probabilidades de quedarse q. Usando estas ecuaciones, recuperamos resultados indistinguibles de los de Nowak et al. [13] (por ejemplo, su Figura 4). Luego exploramos los efectos de varios supuestos cambiándolos uno por uno.

Primero, los modelos de Nowak et al. [13] asumió que la descendencia eusocial se quedaba con su madre, de modo que siempre existía una relación genética entre los participantes. En el modelo haploide, esto significaba que los ayudantes eran genéticamente idénticos (r = 1) a su madre y a los hermanos que criaron. Para variar la relación genética en el modelo haploide, permitimos que algunas crías se mezclaran entre las madres antes de implementar sus reglas de ayuda genética. Cada descendencia tiene una probabilidad r de estar con su propia madre antes de decidir si ayudarla o dejarla para reproducirse y una probabilidad 1 - r de estar con una madre al azar. Esto podría resultar del movimiento de las crías entre nidos, de que las madres pongan una fracción de sus huevos en otros nidos o de la usurpación del nido [30,31]. r es equivalente a la relación con la nueva madre (después del movimiento) porque representa la identidad con esa madre por encima de los niveles de azar una fracción r es idéntica al jefe de su colonia y su descendencia (r = 1), mientras que el resto se asocia aleatoriamente con colonias (r = 0). Después de esta mezcla temporal, la descendencia ejecuta el Nowak et al. Estrategias: la descendencia con el genotipo solitario siempre sale para reproducirse sola, y la descendencia con el genotipo eusocial se queda y ayuda a su colonia con probabilidad q. Las ecuaciones diferenciales que implementan este modelo se dan en los Métodos (Ecuación 2).

Los círculos llenos en la Fig.1 muestran cuando la selección en la descendencia favorece la eusocialidad bajo parentesco variable r, tasa de natalidad de reinas asistida por trabajadores By probabilidad de quedarse q (otros parámetros continúan coincidiendo con los valores de parámetros estándar de Nowak et al. Figura 4). La reducción de la relación claramente hace más difícil que la eusocialidad evolucione con r, una mayor B se requiere para favorecer la eusocialidad. En el extremo, cuando la descendencia se asocia aleatoriamente con colonias de modo que la relación es cero, incluso B = 500 (un aumento de 1000 veces en la tasa de natalidad de la reina debido a los ayudantes) es insuficiente para favorecer la eusocialidad. Como se esperaba de la teoría de la aptitud inclusiva, la relación es causal en el sentido de que cierta relación es necesaria para la eusocialidad y el aumento de la relación aumenta el rango de condiciones que permiten que la eusocialidad evolucione.

La tasa de natalidad asistida por trabajadores B y la probabilidad de quedarse q pueden variar, mientras que otros parámetros son como en la Figura 4 de Nowak et al. [13] (metro = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0.01, α = 0.1, η = 0.01). Los círculos rellenos muestran valores de parentesco r y tasa de natalidad de reinas asistida por trabajadores B que seleccionan para la eusocialidad (por al menos un valor de q) si la decisión la toma la descendencia (Ecuación 2). Reducir la relación hace que la eusocialidad sea más difícil de evolucionar (requiere una mayor B). Cuando la decisión la toman los genes que actúan en las madres (Ecuación 3), la eusocialidad evoluciona en condiciones mucho más amplias (círculos abiertos y llenos), y la disminución de la relación hace que la eusocialidad evolucione más fácilmente. Los círculos abiertos representan la zona de conflicto potencial, en la que las madres, pero no los hijos, favorecen la eusocialidad. Los datos utilizados para hacer esta figura se pueden encontrar en S1 Dataset.

En segundo lugar, para abordar la cuestión de si la descendencia de los trabajadores son agentes independientes o simplemente robots que llevan a cabo los intereses de la reina, necesitamos comparar modelos de control por diferentes agentes. Esto significa comparar modelos en los que la decisión de quedarse y ayudar la toman los genes en los cuerpos de la descendencia con modelos en los que la decisión de quedarse y ayudar la toman los genes en los cuerpos de las reinas residentes. Aunque Nowak et al. [13] parecen abogar por el control de la reina, sus modelos son para el control de la descendencia porque generalmente asumen que los genes expresados ​​en los cuerpos de los trabajadores determinan la decisión de quedarse o irse.

Sin embargo, la teoría de la aptitud inclusiva predice que cuando el control de la reina es posible, generalmente será más favorable para la eusocialidad en evolución [7], a menos que haya una relación, en cuyo caso no se espera ningún conflicto. Para modelar el control de la reina con diferentes relaciones en el modelo haploide, permitimos que la descendencia se mezclara exactamente como en el modelo de control de la descendencia anterior, pero luego permitimos que el genotipo de la reina residente determinara si su grupo de descendencia mixta ayuda o no. Si la madre tiene el genotipo solitario, toda su reserva mixta se dispersa para volverse reproductiva si la madre tiene el genotipo eusocial, causa una fracción q de su grupo de descendientes para quedarse y ayudarla, independientemente del genotipo de la descendencia. Las ecuaciones diferenciales que gobiernan este sistema se dan en los Métodos (Ecuación 3). Como predice la teoría de la aptitud inclusiva, la eusocialidad evoluciona mucho más fácilmente bajo el control de la reina (Fig. 1, todos los círculos). La única excepción, como se esperaba bajo la teoría de la aptitud inclusiva, es cuando no hay mezcla entre nidos, por lo que r = 1 y las dos reglas de decisión se seleccionan de forma idéntica. De hecho, asumiendo que las reinas pueden controlar el rasgo, vemos la relación opuesta esperada con la relación. Cuanto menos relacionada está la reina con la descendencia de su colonia, más se selecciona la reina para hacer que sean obreras.

La afirmación final que examinamos es que la eusocialidad es difícil de evolucionar [13]. Esto depende de lo que se entienda por "difícil", pero podemos preguntarnos si la eusocialidad es tan difícil de evolucionar como se implica en Nowak et al. [13] papel. Su afirmación parece basarse en elecciones particulares y extrañas para las funciones de aptitud y las reglas de decisión del trabajador. La función de aptitud que generalmente exploraron fue una función de umbral en la que los trabajadores no agregan ganancias de aptitud a la reina por debajo de una colonia de tamaño. metro y agregue una ganancia fija (aumentando la reina B o disminuyendo D) en colonias de tamaño igual o superior metro, independientemente de cuántos trabajadores se agreguen. Esto significa que los trabajadores de las colonias por debajo de ese umbral no aportan nada hasta que se unan suficientes trabajadores y que los trabajadores por encima del umbral tampoco añaden nada adicional a menos que otros trabajadores mueran, devolviendo la colonia al umbral. Si la mayoría de los trabajadores no aporta nada, no es de extrañar que la eusocialidad sea difícil de evolucionar. En el ejemplo más explorado, el tamaño de la colonia umbral metro se fijó en 3 (su Figura 4), de modo que se necesitaban dos trabajadores para elevar la tasa de natalidad de la reina de B0 = 0,5 a B = 4 y reducir su tasa de mortalidad de D0 = 0,1 a D = 0.01 (también dejan α = 0.1 y η = 0,01) [13]. Este aumento de 8 veces en la tasa de natalidad de la reina permitió que la eusocialidad evolucionara para algunos valores de q, pero valores más bajos de B no permitió que la eusocialidad evolucionara. Como era de esperar, requerir más trabajadores antes de que la reina aumentara la aptitud (mayor metro umbrales) hicieron que la eusocialidad fuera aún más difícil de evolucionar.

Como se señaló anteriormente, el supuesto de que los trabajadores deben permanecer con probabilidad q, independientemente del estado de la colonia, significa que pueden estar permaneciendo mal adaptados en colonias que son demasiado grandes para obtener más beneficios. Debería ser fácil para los trabajadores evitar este problema. Por ejemplo, en su lugar, podrían implementar la regla para quedarse cuando la colonia está por debajo de cierto tamaño de umbral. w y salir cuando tenga ese tamaño o más. Implementamos ecuaciones diferenciales para modelar este cambio de suposición (ver Métodos, Ecuación 4) en el Nowak et al. Original. modelo con control de trabajador y r = 1 (es decir, independientemente de los otros cambios explorados anteriormente). La eusocialidad evoluciona más fácilmente. Por ejemplo, para los mismos valores de parámetro que en la Figura 4 de Nowak et al., La eusocialidad ahora puede verse favorecida bajo un umbral de beneficios algo más bajo (b = 3), es decir, cuando las reinas ayudadas a obtener una ventaja de 6 veces.

Además, la función de aptitud umbral asumida por Nowak et al. [13] evita que los primeros trabajadores contribuyan con algo. Sin embargo, es fácil imaginar las ventajas que se derivarían de tener un solo trabajador [25,32]. Para ver este efecto de forma aislada, volvemos a Nowak et al. [13] regla de decisión (mantener la probabilidad q) y a los valores de sus parámetros dados anteriormente, pero permiten que un solo trabajador agregue la mitad de la contribución a la reina que agregan dos trabajadores (tanto para la tasa de natalidad como de mortalidad) (metro = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0.01, α = 0.1, η = 0.01). Este simple cambio (implementado en la Ecuación 1) hace que sea mucho más fácil evolucionar la eusocialidad, con B = 1,5 o solo se requiere un aumento de 3 veces (Fig. 2) versus 8 veces con el modelo de umbral. Este análisis no resuelve qué funciones reales de aptitud y reglas de decisión se aplican en la naturaleza, pero notamos que la evolución tiende a tomar los caminos más fáciles disponibles y evita los difíciles.

El modelo de umbral es el asumido en la Figura 4 de Nowak et al. [13] (metro = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0.01, α = 0.1, η = 0.01), sin beneficios de trabajar por debajo del tamaño de colonia 3 (dos trabajadores). El modelo escalonado es idéntico excepto que un trabajador beneficia a la reina la mitad que dos trabajadores. Los datos utilizados para hacer esta figura se pueden encontrar en S1 Dataset.

Este resultado parece muy cercano a lo que se espera bajo aptitud inclusiva cuando r = 1: si dos trabajadoras aumentan la tasa de natalidad de reinas de 0.5 a 1.5, cada una la aumenta en 0.5, exactamente la cantidad que la trabajadora renuncia al ayudar. Sin embargo, la comparación no es precisa por dos razones. Primero, esta comparación de tasas de natalidad ignora el efecto de los trabajadores sobre la tasa de mortalidad de reinas en el modelo. En segundo lugar, habiendo vuelto a la probabilidad de quedarse con q regla de decisión, algunos trabajadores desperdician sus esfuerzos uniéndose a grandes colonias. Con el fin de comparar más de cerca con la aptitud inclusiva, modificamos ambos: la tasa de muerte de la reina ahora no ha cambiado por las trabajadoras, y la función de tasa de natalidad escalonada se implementa junto con la tasa de permanencia por debajo del tamaño de la colonia.w regla de decisión. Para w = 3, la eusocialidad no se favorece en b = 1.5 (donde la aptitud inclusiva predice que será neutral [las trabajadoras renuncian a 0.5 y agregan 0.5 a la reina]) pero se favorece para evolucionar en b = 1.6.Todavía es posible argumentar que la eusocialidad es difícil de evolucionar, dependiendo del estándar de uno para lo que es difícil, pero es considerablemente más fácil de evolucionar de lo que implican los resultados iniciales de Nowak et al. modelo y, no sorprendentemente difícil en relación con las predicciones de aptitud inclusiva.


5. Inconmensurabilidad exhibida y transformada

Los antropólogos y sociobiólogos no estaban de acuerdo sobre la primacía y la autonomía de la explicación cultural o biológica. Sahlins entiende que Wilson argumenta que “cualquier noción durkheimiana de la existencia independiente y la persistencia del hecho social es una caída en el misticismo. La organización social es más bien, y nada más, el resultado conductual de la interacción de organismos que tienen inclinaciones biológicamente fijadas ”(Sahlins 1976b, p. 5). Por el contrario, Sahlins considera que el carácter biológico de los seres humanos es enteramente "infraestructural", en palabras de Gintis (2010), de modo que la explicación cultural del comportamiento debería proceder sin depender del nivel más bajo de explicación biológica, del mismo modo que debería proceder la explicación biológica. sin depender de la física. Mientras que Wilson depende de supuestos reduccionistas cuestionables sobre la relación entre las ciencias, la comprensión antirreduccionista de Sahlins de los niveles emergentes negó la importancia de la interacción entre niveles.

La creencia de que ciertos problemas técnicos se han resuelto de una vez por todas dentro de los programas de investigación científica conduce a visiones iracundas de nuevos tipos de argumentos que, a los de adentro, parecen violar estos tabúes. Los sociobiólogos interpretaron el resurgimiento de los argumentos de selección de grupo de David Sloan Wilson y Elliott Sober —como también más tarde el propio E. O. Wilson— como un regreso a los argumentos defectuosos de la selección de grupo que se creía que la aptitud inclusiva había derrotado en la década de 1960. Este es el caso a pesar de que pueden verse como una reinterpretación de la aplicabilidad de la ecuación de George Price, a partir de la cual se pueden derivar las ecuaciones de Hamilton, al equilibrio relativo de la selección individual y grupal, lo que sugiere condiciones en las que la selección grupal puede de hecho superar la fuerza de la selección individual (Hamilton 1975 Sober y Wilson 1998, págs. 71-7 para la aplicación a la evolución cultural ver El Mouden et al. 2014).

Los defensores de la teoría de la aptitud inclusiva ahora niegan que los argumentos de selección de grupo sean matemáticamente distintos de la teoría de la aptitud inclusiva, ya que se entiende que el coeficiente de relación de Hamilton en su ecuación para la aptitud inclusiva incluye procesos de dispersión de grupos que afectan la relación genética dentro del poder de su expresión matemática. Para los defensores de la ortodoxia de la aptitud inclusiva, la selección de parentesco, incluido el cálculo de parentesco por las fracciones bien conocidas 1/2 y 1/8 para hermanos y primos, eran simplificaciones para poblaciones bien mezcladas. Los así llamados argumentos de selección de grupo, como también la teoría de la evolución cultural a veces asociada con ellos, surgieron de malentendidos básicos sobre el poder de la teoría de la aptitud inclusiva (West, El Mouden y Gardner 2011). Los críticos de la teoría de la aptitud inclusiva devolvieron el favor, argumentando que los enfoques más nuevos habían pasado de contrabando a la selección tácita de grupos al extender el concepto de relación de Hamilton más allá de su aplicabilidad original, además de no estar sujetos con precisión a las pruebas empíricas (Wilson 1998 Nowak, Tarnita y Wilson 2010 Nowak 2011 Nowak y Allen 2015 ver también Sober y Wilson 1998, págs. 31-50, sobre la “falacia del promedio”).

Por otro lado, los nuevos enfoques de la teoría evolutiva cultural de Cavalli-Sforza y ​​Feldman (1981) y Boyd y Richerson (1985) fueron interpretados por los antropólogos culturales como un regreso a las teorías escénicas de la evolución cultural que la tradición boasiana había desplazado de primacía en antropología. La tendencia que la acompaña a desarrollar un enfoque interactivo en términos de “teoría de la herencia dual” o “coevolución gen-cultura” transgredió las restricciones de Sahlins contra la violación de la autonomía de ciencias jerárquicamente distintas. En lugar de debatir si el parentesco biológico real o el parentesco construido y "ficticio" moldeó el comportamiento, los evolucionistas culturales vieron la biología de la selección de parentesco como el "gancho" que permitió que las construcciones culturales del parentesco tuvieran su efecto en la organización de la cooperación más allá de los grupos de parentesco. Del mismo modo, el énfasis en la agencia cultural inherente de los humanos, combinando temas del relativismo cultural boasiano con el énfasis estructuralista en la arbitrariedad de la significación, implicaba que las explicaciones darwinianas, incluso si fueran culturales en lugar de genéticas, proporcionarían explicaciones que irían inapropiadamente "a la espalda". de los actores culturales humanos (Webster 1989).

En cuanto a la valencia política de la evolución cultural, se podría argumentar que el fracaso del fermento político de las décadas de 1960 y 1970 para cambiar radicalmente el mundo había moderado el voluntarismo o el radicalismo de los antropólogos culturales y los biólogos evolucionistas marxistas, mientras que el crecimiento de las políticas de identidad en la academia aseguró una amplia oposición al reduccionismo biológico. O, se podría seguir a Etter, quien sugirió que el ambientalismo de Sahlins y el SSG era "una manifestación de una visión notable e insostenible de la omnipotencia humana, quizás vinculada a condiciones particulares de expansión económica", que ahora ha dado paso a la austeridad y la política. reacción (Etter 1978, p. 168). También se podría considerar la importancia de mayores niveles de cooperación interdisciplinaria y coautoría en la ciencia misma para hacer plausible la tesis de que la cooperación humana es un proyecto cultural que trasciende el parentesco.

Se puede ver que la ciencia está atravesando una transición similar a la transición de grupos tribales y bandas a sociedades y estados modernos y complejos, a medida que las redes sociales más amplias y la burocracia transforman a los investigadores de grupos pequeños, "conjuntos centrales" en la frontera de un campo (comparar Shapin 1994 y Porter 1996). La teoría de la evolución cultural es en sí misma un ejemplo de esta tendencia, en la que los esquemas teóricos se reconfiguran y transportan a través de disciplinas tradicionales distintas, pero con la consecuencia de que las reputaciones científicas ya no se adjudican mediante juicios personales a nivel de banda de pequeños conjuntos básicos sobre la vanguardia de unas disciplinas bien definidas.

La relación entre parentesco biológico y ficticio puede verse como similar a otras formas en las que la evolución genética y cultural se interrelacionan. Las relaciones de parentesco no son sólo "ideas" culturales, sino relaciones que se activan mediante actividades y patrones de interacción particulares. Las formas particulares de cooperación en los seres humanos, especialmente las redes sociales extendidas que van más allá de las bandas cara a cara, dependen mucho más de los lazos creados por los rituales compartidos y los lazos afines (suegros) que los lazos de sangre (Flannery y Marcus 2012, p. 164 ). Esto no significa que el altruismo basado en el parentesco no exista, sino que el sistema genético para la selección de parentesco está manipulado por la evolución cultural para adaptarse a diferentes contextos locales.

Considere ejemplos similares en los que los rasgos humanos se habían asignado previamente a esferas distintas como la biología integrada o el software cultural. Ahora es común reconocer que la alfabetización es una adaptación cultural que reconecta el cerebro de maneras que generan diferencias biológicas reales, evidentes en los escáneres cerebrales que varían en diferentes idiomas. Sin embargo, el punto también se extiende al lenguaje hablado, ya que los lenguajes se estudian como sistemas culturalmente evolucionados que varían drásticamente con el tiempo y producen efectos biológicos en el cerebro independientes de la evolución genética (Bolger, Perfetti y Schneider 2005 Dor 2015 Henrich 2016, cap.13). En este sentido, las formas gramaticales surgen de la misma manera que lo hacen los conjuntos de herramientas técnicas, a través de la adaptación cultural a entornos cambiantes en lugar de emerger completamente como un rasgo genético. En lugar de centrarse en una naturaleza humana cableada que evolucionó en el entorno de adaptación evolutiva (EEA) de la psicología evolutiva, estableciendo restricciones sobre qué tipo de sociedades pueden surgir, la atención se centra en una capacidad cultural evolucionada genéticamente que facilita un nivel diferente de rápida evolución. y selección evolutiva acumulativa.


Aptitud inclusiva y modulada por el vecino

La aptitud inclusiva no es la única forma de formular la teoría de la selección de parentesco. Como señaló el propio Hamilton (1964), una alternativa es utilizar la aptitud modulada por el vecino, que es, en cierto modo, una noción más intuitiva. Para ver la diferencia entre ellos, considere dos puntos de vista sobre lo que sucede cuando el altruismo evoluciona en virtud de la relación entre los interlocutores sociales (figura 1a, 1b). Un punto de vista es que la relación es una fuente de interacción correlacionada: cuando el valor de r es alto, los portadores de los genes del altruismo tienen diferentes probabilidades de interactuar con otros portadores y, por lo tanto, de recibir los beneficios del altruismo de otros agentes. El resultado es que, un alto r valor significa que los portadores de los genes del altruismo pueden tener mayor éxito reproductivo, en promedio, que los no portadores. La otra es ver la relación como una fuente de reproducción indirecta: cuando el valor de r es alto, los receptores brindan a los actores un medio indirecto de asegurar la representación genética en la próxima generación. Por lo tanto, los genes del altruismo pueden extenderse si la representación indirecta que un altruista obtiene al ayudar a sus familiares excede la representación que pierde al sacrificar una parte de su propio éxito reproductivo.

La relación conduce a una interacción correlacionada. Dos altruistas (negro) confieren un beneficio de fitness (B) el uno al otro a un costo (C) para ellos mismos. Como resultado, en general están más en forma que dos no altruistas cercanos (blancos). La relación genética puede dar lugar a tales patrones de interacción correlacionada en una población, haciendo a los altruistas más aptos (en promedio) que los no altruistas.

La relación conduce a una interacción correlacionada. Dos altruistas (negro) confieren un beneficio de fitness (B) el uno al otro a un costo (C) para ellos mismos. Como resultado, en general están más en forma que dos no altruistas cercanos (blancos). La relación genética puede dar lugar a tales patrones de interacción correlacionada en una población, haciendo a los altruistas más aptos (en promedio) que los no altruistas.

La relación conduce a la reproducción indirecta. Un altruista (negro) confiere un beneficio de fitness (B) en un destinatario relacionado (blanco) a un costo (C) a sí mismo. El receptor no expresa el fenotipo altruista. Sin embargo, posee genes expresados ​​condicionalmente para el altruismo, que transmite a algunos de sus descendientes (indicados por las líneas punteadas, que muestran la similitud genética entre el actor y la descendencia del receptor). De este modo, el receptor proporciona al actor un medio de reproducción indirecta, es decir, una ruta indirecta hacia la representación genética en la próxima generación.

La relación conduce a la reproducción indirecta. Un altruista (negro) confiere un beneficio de fitness (B) en un destinatario relacionado (blanco) a un costo (C) a sí mismo. El receptor no expresa el fenotipo altruista. Sin embargo, posee genes expresados ​​condicionalmente para el altruismo, que transmite a algunos de sus descendientes (indicados por las líneas punteadas, que muestran la similitud genética entre el actor y la descendencia del receptor). De este modo, el receptor proporciona al actor un medio de reproducción indirecta, es decir, una ruta indirecta hacia la representación genética en la próxima generación.

La primera perspectiva se captura en el marco de aptitud modulada por vecinos (figura 2), que analiza las correlaciones entre el genotipo de un individuo y su vecindario social y ayuda a predecir cuándo estas correlaciones harán que los portadores de los genes del altruismo sean más aptos, en promedio, que los no portadores (Hamilton 1964, Taylor PD y Frank 1996, Frank 1998, 2013). La segunda perspectiva se captura en el marco de aptitud inclusiva (figura 3), que suma todos los efectos de aptitud causalmente atribuibles a un actor social, ponderando cada componente por la relación entre el actor y el receptor, con el fin de calcular el efecto neto de un comportamiento social en la representación genética general del actor en la próxima generación (Hamilton 1964, Frank 1998, 2013, Grafen 2006).

Aptitud modulada por el vecino. En un análisis de aptitud modulado por vecinos, atribuimos a A aquellos componentes de aptitud que corresponden a su éxito reproductivo personal. Algunos de estos componentes están influenciados por el comportamiento de B, C, y D (como se muestra con las flechas). ALa aptitud total modulada por el vecino es una simple suma de estos componentes (3b), más un componente correspondiente a la propia influencia de A en su éxito reproductivo (–c), más un componente de línea de base independiente del carácter de interés.

Aptitud modulada por el vecino. En un análisis de aptitud modulado por vecinos, atribuimos a A aquellos componentes de aptitud que corresponden a su éxito reproductivo personal. Algunos de estos componentes están influenciados por el comportamiento de B, C, y D (como se muestra con las flechas). ALa aptitud total modulada por el vecino es una simple suma de estos componentes (3b), más un componente correspondiente a la propia influencia de A en su éxito reproductivo (–c), más un componente de línea de base independiente del carácter de interés.

Fitness inclusivo. En un análisis de aptitud inclusivo, los efectos de aptitud se asignan a los actores cuyo comportamiento fue causalmente responsable de ellos. A por lo tanto, conserva el efecto -c del que es responsable, pero pierde las 3b unidades de aptitud personal que recibió en virtud de sus interacciones con B, C, y D. En compensación, gana 3b unidades tomadas de la producción reproductiva de B, C, y D. Calcular Aaptitud inclusiva, estas nuevas porciones se ponderan por la relación del actor con el destinatario.

Fitness inclusivo. En un análisis de aptitud inclusivo, los efectos de aptitud se asignan a los actores cuyo comportamiento fue causalmente responsable de ellos. A por lo tanto, conserva el efecto -c del que es responsable, pero pierde las 3b unidades de aptitud personal que recibió en virtud de sus interacciones con B, C, y D. En compensación, gana 3b unidades tomadas de la producción reproductiva de B, C, y D. Calcular Aaptitud inclusiva, estas nuevas porciones son ponderadas por la relación del actor con el destinatario.

Aunque la interacción correlacionada y la reproducción indirecta pueden parecer mecanismos diferentes, los marcos de aptitud inclusivos y modulados por el vecino generalmente se consideran equivalentes, porque generalmente producen resultados idénticos sobre cuándo evolucionará un comportamiento social (Taylor PD et al. 2007). Por lo tanto, la elección se basa en la conveniencia del modelo, no en un hecho empírico. Hamilton (1964) y Maynard Smith (1983) consideraron que la aptitud inclusiva era más fácil de aplicar en la práctica, pero, en los últimos años, esta situación se ha revertido en gran medida: los teóricos de la selección de parentesco han llegado a favorecer cada vez más el marco de la aptitud modulada por el vecino, citando su mayor simplicidad y facilidad de aplicación (Taylor PD y Frank 1996, Gardner et al. 2007, Taylor PD et al. 2007).

En un aspecto, el enfoque modulado por vecinos es más general. Para realizar un análisis de aptitud inclusivo, necesitamos poder atribuir cada fenotipo social a un solo genotipo controlador (Frank 1998). Por el contrario, un análisis de aptitud modulado por el vecino simplemente ignora el camino desde los genotipos de los actores hasta los fenotipos sociales, dejándonos con un camino causal menos por el que preocuparnos. Un corolario es que el marco modulado por el vecino puede aplicarse en casos en los que no existe una forma basada en principios para atribuir un carácter social a un solo genotipo controlador. Como señaló Frank (1998, 2013), los casos en los que los fenotipos son controlados por actores de una especie diferente a la del receptor, como las interacciones huésped-parásito, posiblemente caen en esta categoría (pero cf. Taylor PD et al. 2007) .


El papel y la regla de la relación en el altruismo

Andrew F. G. Bourke está en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de East Anglia, Norwich NR4 7TJ, Reino Unido.

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

Los científicos pretenden trabajar en problemas importantes y abiertos: sus artículos y propuestas de subvenciones nos lo dicen y, por supuesto, ese enfoque es totalmente adecuado. Pero si un campo declara para siempre que un problema está abierto, puede dar la impresión de que nunca se avanza. El estudio de la evolución social corre este riesgo, porque muchos investigadores afirman repetidamente que cómo evolucionó el altruismo sigue siendo un rompecabezas sin resolver. De hecho, a principios de la década de 1960, al biólogo evolucionista WD Hamilton se le ocurrió una solución a este 'problema del altruismo' con su teoría de la aptitud inclusiva 1, 2, que muestra que es posible que el altruismo evolucione si los individuos que interactúan socialmente están relacionados. . Escribiendo en procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias, Kay et al. 3 concluyen que múltiples intentos de encontrar alternativas a la solución de Hamilton simplemente la han redescubierto.

El altruismo biológico se define como cualquier comportamiento social entre individuos en el que una acción de un individuo altruista disminuye su "aptitud" directa de por vida (es decir, reduce el número de descendientes que tiene) pero aumenta la aptitud directa de por vida del receptor. Por el contrario, otro tipo de comportamiento social, denominado altruismo recíproco, no califica como altruismo en este sentido. El altruismo recíproco ocurre cuando los beneficios sociales se intercambian entre los individuos que interactúan 4, y tal cooperación evoluciona solo cuando ambos socios experimentan una ganancia neta en la aptitud directa de por vida 5.

Un buen ejemplo de altruismo biológico es el caso de los insectos eusociales (aquellos que tienen una casta de trabajadores), como las abejas (Fig. 1), y en algunas de estas especies los trabajadores han perdido su capacidad de reproducirse por completo. Estos casos resumen el problema del altruismo. ¿Por qué medios puede la selección natural, un proceso basado en competidores que se reproducen, conducir a la esterilidad del autosacrificio?

Figura 1 | Insectos altruistas. Abejorros de cola de ante (Bombus terrestris) son excelentes ejemplos de altruismo biológico. Las abejas obreras reducen su propia reproducción para potenciar la de otro individuo, la reina (la abeja grande en el medio de la mitad inferior de la imagen). Kay et al. 3 evaluaron artículos que proponen que el altruismo puede evolucionar sin relación, y concluyen que los modelos presentados son en realidad consistentes con la idea de larga data 1 de que los individuos que interactúan deben estar relacionados para que el altruismo evolucione. Crédito: Andrew Bourke

Según Hamilton 1, 2, la respuesta radica en que los individuos que interactúan están relacionados positivamente, lo que significa que son genéticamente más parecidos que cualquier individuo que se asocie al azar dentro de una población. Si el altruismo se dirige hacia los parientes, entonces, de acuerdo con la teoría de la aptitud inclusiva, puede evolucionar mediante el proceso de selección de parientes. Considerando este escenario matemáticamente, Hamilton demostró que la ayuda de un individuo a una hermana, por ejemplo para producir B descendencia extra a un costo para el individuo de C descendencia, puede verse favorecida por la selección si la ganancia de aptitud indirecta del individuo (r × B) a través de la descendencia extra de su hermana excede su pérdida directa de aptitud (C). En esta fórmula, r significa parentesco e iguala la probabilidad de que un gen determinado sea compartido por los interlocutores sociales que interactúan en relación con la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar compartan el gen.

Esta condición, conocida como regla de Hamilton, se cumple en ejemplos de altruismo observados en la naturaleza 6. Además, todos los casos de eusocialidad encontrados desde el trabajo de Hamilton involucran grupos familiares, y no se conocen casos de altruismo entre no parientes, excepto las hormigas unicoloniales (hormigas que viven en poblaciones de colonias fusionadas de una especie dada) 7, 8. Sin embargo, las hormigas unicoloniales descienden de especies que vivían en colonias separadas de parientes, por lo que su altruismo evolucionó originalmente en esas sociedades ancestrales 7, 8.

Un individuo que ayuda altruistamente a un no pariente (r = 0) pierde aptitud directa (C), pero no genera una ganancia compensatoria en la aptitud indirecta (si r = 0, entonces r × B = 0, cualquiera que sea el valor de B). Por tanto, la regla de Hamilton muestra que el altruismo dirigido a destinatarios no relacionados no puede evolucionar.

Desde el trabajo de Hamilton, la comprensión teórica de la selección de parentesco y la teoría de la aptitud inclusiva (que abarca los comportamientos sociales del egoísmo y el rencor, así como el altruismo y la cooperación) se ha enriquecido de maneras clave 2, 9. Sin embargo, la teoría de la aptitud inclusiva también ha suscitado controversias 2, 7, 9, 10, un aspecto de la cual se refiere a un gran conjunto de modelos que se utilizaron para afirmar que el altruismo puede evolucionar sin requerir parentesco. Para evaluar la validez de esta conclusión, Kay y sus colegas analizaron sistemáticamente los supuestos subyacentes a estos modelos.

Los autores comenzaron con una lista de 195 artículos destacados sobre la evolución del altruismo y la cooperación (generada a partir de los principales resultados de las búsquedas de Google Scholar). De estos, 89 estudios modelaron la evolución del altruismo, 46 ​​de ellos atribuyeron el altruismo a la selección de parentesco, mientras que 43 no lo hicieron. Dentro del conjunto de 43, 17 artículos negaron explícitamente un papel para la relación.

Kay et al. informan que, sobre la base de su análisis de los ciclos de vida presentados, el ciclo de vida de los individuos en cada uno de estos 17 modelos generó, de hecho, una relación positiva, ya sea una relación genética positiva o su equivalente cultural (que surge a través de individuos que imitan una el comportamiento de otro). Por lo general, esto ocurrió porque el ciclo de vida implicó una baja dispersión de la descendencia desde su lugar de nacimiento y las interacciones ocurrieron principalmente entre vecinos. En poblaciones tan "viscosas", como reconoció Hamilton 1, los comportamientos sociales se dirigirán hacia los parientes, tal como sería el caso de los humanos si las sucesivas generaciones de una familia llenaran cada calle y la gente interactuara principalmente con los que viven al lado.

Los autores también evaluaron los 26 estudios de modelado que no invocaron la selección de parentesco pero, en lugar de negar explícitamente un papel para la relación, atribuyeron el altruismo a otros procesos. La explicación que generalmente se da en estos casos fue un mecanismo descrito como selección espacial, término derivado de modelos que nuevamente involucran altruistas o cooperadores agrupados debido a interacciones localizadas bajo un régimen de baja dispersión. Kay et al. Echó un vistazo más de cerca a diez estudios influyentes de este tipo y concluyó no solo que la proximidad espacial sirvió como motor de la relación positiva, sino también que los modelos convergían en modelos abiertamente basados ​​en la selección de parentesco porque, en artículos sucesivos, las suposiciones hechas crecieron más cercanos a los realizados en modelos basados ​​en la selección de parentesco.

Los árboles evolutivos no pueden revelar tasas de especiación y extinción

Kay y sus colegas no intentaron la tarea esencialmente imposible de reconstruir todos los modelos examinados para volver a ejecutarlos utilizando variaciones de los supuestos o marcos. Por tanto, la crítica de los autores se basa en inferencias y no en nuevos modelos. Sin embargo, destacan varios estudios previos en los que las inmersiones profundas en un subconjunto de los modelos alternativos han demostrado en detalle su compatibilidad con la teoría de la aptitud inclusiva. Kay et al. Por lo tanto, concluimos que todos los modelos que pretenden mostrar que el altruismo evoluciona en ausencia de parentesco proporcionan más bien una validación "indirecta" que respalda la explicación del altruismo de Hamilton. Por extensión, estos modelos brindan apoyo inconscientemente a la teoría de la aptitud inclusiva en su conjunto, más allá de simplemente respaldar las ideas de la teoría sobre la evolución del altruismo.

Los autores especulan con franqueza acerca de por qué los estudios de modelado "redescubren" repetidamente los resultados existentes y los presentan como novedosos. Por lo tanto, al extraer lecciones del valioso trabajo de Kay y sus colegas, es instructivo dar un paso atrás y examinar las implicaciones para todo el campo.

Primero, en parte debido a la complejidad de la naturaleza, la biología evolutiva es particularmente vulnerable a afirmaciones de novedad fuera de lugar 11. Hacer tales afirmaciones sobre la base de estudios de modelado podría evitarse si los investigadores siempre buscaran vincular su trabajo a la teoría existente, declararan sus suposiciones explícitamente y evitaran la abstracción excesiva para explicar los comportamientos o rasgos de la vida real de los organismos, generando así elementos biológicos comprobables. predicciones. En este sentido, el modelado de poblaciones viscosas sigue siendo útil porque, como Kay et al. señalan que muchos organismos de la vida real, en particular las plantas, viven en lugares fijos y, por lo tanto, representan a dichas poblaciones.

En segundo lugar, quedan algunos problemas por resolver por completo en la teoría de la aptitud inclusiva, entre ellos la mejor forma de definir la aptitud inclusiva 12. De manera más general, hay muchos temas de investigación activos en el estudio de la evolución social, como comprender cómo se controla el engaño social. Por lo tanto, aunque es necesario reconocer los hallazgos anteriores, la exploración continua de la teoría es valiosa. Por último, la teoría, no obstante, ha logrado notables éxitos, uno de los cuales es la solución del problema del altruismo 3, 7, 9. Un deseo legítimo de abordar problemas importantes y abiertos no debería impedir que el campo reconozca esto.


Ecología del comportamiento comportamiento y ecología desde una perspectiva evolutiva

Es obvio para cualquier naturalista que los animales a menudo parecen comportarse de manera cooperativa (por ejemplo, leones cazando presas). Entonces, ¿cómo podemos explicar la evolución del comportamiento cooperativo en términos de ventaja para el individuo? Además, ¿cómo podría evolucionar un comportamiento "altruista" que aparentemente beneficiara a otro individuo a expensas del ejecutante (por ejemplo, pájaros y mamíferos que emiten llamadas de alarma para advertir a sus congéneres o las castas estériles de insectos como las abejas obreras)?

El altruismo se define como actuar de una manera que aumenta el número de descendientes durante la vida de otro individuo a costa de su propia supervivencia y reproducción.

Selección de parentesco

William Hamilton publicó por primera vez su teoría de la selección de parentesco en 1963 y 1964. La mejor manera de comprender la importancia del parentesco es adoptar la perspectiva genética de la evolución y la selección natural. Porque si bien la selección natural actúa sobre los individuos (es decir, son los individuos los que mueren o se reproducen), son los genes los que se conservan. El gen es la unidad de selección, no los individuos. Si miras la selección natural desde esta perspectiva, abre la posibilidad de que pueda haber una selección de genes que aseguren su propia replicación incluso a expensas del individuo.

Así, a través de la teoría de la selección de parentesco de Hamilton, nació el concepto del gen egoísta. Lo que hizo Hamilton fue formalizar el concepto de una manera que pudiera cuantificarse y medirse. Y como muchos conceptos revolucionarios de la ciencia, su elegancia reside en su simplicidad.

La fórmula de Hamilton predijo que la selección favorecerá el altruismo (es decir, los genes para el comportamiento altruista aumentarán en frecuencia) cuando:


dónde
Beneficio para el destinatario = k
Costo para el actor

y
r = coeficiente de parentesco genético de Wright


Selección de parentesco en psicología evolutiva

Los psicólogos evolucionistas han intentado explicar el comportamiento prosocial a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Los seres humanos han desarrollado una tendencia a lo largo del tiempo a enmarcar e interpretar sus acciones como una vía para la supervivencia de su material genético, haciendo que la selección de parentesco no sea una forma completamente altruista de comportamiento prosocial y quizás se describa mejor como un componente de la teoría del intercambio social. Esta teoría no implica necesariamente que las personas "computen" el beneficio genético cuando ayudan a otros, pero hay indicios de que quienes se comportan de esa manera tienen más probabilidades de transmitir sus genes a las generaciones futuras. [5]


Apéndice A

(a) Surtido como regresión o correlación

Dejar gramo1 denotar el gen en un individuo focal y gramo2 el gen en su miembro de grupo (gramo = 1 para un individuo C y gramo = 0 para un individuo D), y sea pag denotar la frecuencia del gen cooperativo en toda la población. Entonces, la correlación entre genes en los miembros del grupo es igual a Corr (gramo1,gramo2) = Cov (gramo1,gramo2) / (& # x003c3gramo1 & # x003c3gramo2) = Cov (gramo1,gramo2) / & # x003c3 2 gramo, donde & # x003c3 2 gramo = pag(1 & # x02212 pag) es la varianza de la frecuencia de los alelos entre los individuos de toda la población. Por definición, Cov (gramo1,gramo2) = mi(gramo1gramo2) & # x02013mi(gramo1)mi(gramo2), dónde mi denota expectativa. los mi(gramo1gramo2) se obtiene como el promedio ponderado sobre los individuos focales C y D, donde la frecuencia alélica en el individuo focal viene dada por gramo1 = 1 para un individuo C y gramo1 = 0 para un individuo D, y la frecuencia alélica en el miembro del grupo viene dada por gramo2 = miC/(norte& # x020131) para un individuo focal C, y gramo2 = miD/(N & # x020131) para un individuo focal D. Esto da mi(gramo1gramo2) = pag & # x000b7 1 & # x000b7 miC/(norte& # x020131) + (1 & # x02013pag) & # x000b7 0 & # x000b7 miD/(N & # x020131) = Educación físicaC/(norte& # x020131). Es más, mi(gramo1) = mi(gramo2) = pag. Sin embargo, mi(gramo2) también se puede escribir como la frecuencia media ponderada de los alelos en parejas de individuos focales C y D, mi(gramo2) = Educación físicaC/(norte& # x020131) + (1 & # x02013pag)miD/(norte& # x020131). La combinación de resultados produce Cov (gramo1,gramo2) = pag(1 & # x02013pag)[(miC& # x02013miD)/(norte& # x020131)], de modo que Corr (gramo1,gramo2) = (miC& # x02013miD)/(norte& # x020131). Porque & # x003c3gramo1 = & # x003c3gramo2, este es también el coeficiente de regresión del alelo en el socio sobre el alelo en el individuo focal (y viceversa). Es más, (miC& # x02013miD)/(norte& # x020131) también es igual a la correlación entre el gen en el individuo focal y el beneficio experimentado por el individuo focal, porque reemplazar el gen en el socio por el beneficio proporcionado por el socio, es decir, reemplazar gramo2 = 0 o 1 con gramo2 = 0 o B, produce el mismo resultado. Cuando las interacciones son entre especies, el término de covarianza permanece igual y la varianza de la frecuencia de los alelos entre individuos focales es igual a Var (gramo1) = pag(1 & # x02013pag), así que eso (miC& # x02013miD)/(norte& # x020131) = Cov (gramo1,gramo2) / Var (gramo1), que es el coeficiente de regresión del tipo fenotípico de la pareja (es decir, 1 denota un cooperador o 0 denota un desertor) en el gen del individuo focal.

(b) Varianza de la frecuencia media de alelos entre grupos

La frecuencia media alélica de un grupo es igual a . La varianza de los mismos es igual a . Sustituyendo Cov (gramoI, gramoj) = r& # x003c3gramo 2 rendimientos . Por eso, es cero cuando r = & # x022121 / (norte & # x02212 1), y aumenta con el aumento r.



Comentarios:

  1. Shazshura

    Felicitaciones, gran idea

  2. Tye

    no me queda claro

  3. Macniall

    Lo siento por no poder participar en la discusión en este momento, estoy muy ocupado. Seré liberado; definitivamente expresaré mi opinión sobre este tema.

  4. Manu

    Bien hecho, la idea es maravillosa y oportuna



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